У эукариот впервые описаны азотфиксирующие органеллы — нитропласты

Описано несколько случаев, когда эндосимбиоз эукариотических клеток и прокариотических организмов приводил к образованию органелл. Так, благодаря этим взаимодействиям появились митохондрии и хлоропласты, которые придают своим хозяевам способность к высокоэффективному аэробному дыханию и фотосинтезу. Хотя первичный эндосимбиоз очень редок, есть и другие случаи, когда между прокариотическим эндосимбионтом и одноклеточным эукариотом-хозяином образуются тесные метаболические связи. При этом эндосимбионт осуществляет метаболические процессы, которые были недоступны для хозяина. В новом исследовании, опубликованном в Science, было показано, что азотфиксирующая цианобактерия Candidatus Atelocyanobacterium thalassa, или UCYN-A, является эндосимбионтом одноклеточной эукариотической водоросли из числа гаптофитовых водорослей (Braarudosphaera bigelowii и близкие виды). Более того, отношения UCYN-A и ее хозяина столь тесны, что UCYN-A стала настоящей органеллой — нитропластом. Например, она утратила часть функций и импортирует белки своего хозяина.

Следует отметить, что водоросли, внутри которых присутствуют азотфиксирующие эндосимбионты, были известны и ранее, но по глубине взаимосвязей с хозяином они не дотягивали до органелл, в отличие от, например, хроматофоров водоросли Paulinella. Однако UCYN-A формирует с B. bigelowii действительно очень глубокие связи. UCYN-A всегда находятся в задней части клетки своего хозяина между двумя хлоропластами. UCYN-A неспособна к фотосинтезу, поскольку она утратила гены, необходимые для фиксации углекислого газа и оксигенного фотосинтеза, зато имеет полный набор генов nif, необходимых для фиксации азота.

Авторы исследования показали, что атмосферный азот, фиксируемый UCYN-A, быстро передается B. bigelowii, которая, в свою очередь, фиксирует CO₂ и обеспечивает UCYN-A необходимыми метаболитами. Более того, само расположение UCYN-A внутри клетки гаптофитовой водоросли имеет важнейшее значение для поступления в нее необходимых метаболитов: если UCYN-A будет контактировать с кислородом, который продуцирует водоросль-хозяин во время фотосинтеза, то ключевой фермент фиксации азота, нитрогеназа, будет ингибирован. Поскольку на одну клетку B. bigelowii приходится только одна клетка UCYN-A, деление UCYN-A должно быть скоординированным с клеткой-хозяином, чтобы установившиеся эндосимбиотические отношения сохранялись.

Наблюдение за делением клеток B. bigelowii с 3D-разрешением показало, что UCYN-A занимает 8,6% объема клетки. Митохондриальная сеть окутывает UCYN-A почти полностью и отделяет ее от ядра клетки-хозяина. Возможно, благодаря близости митохондрий UCYN-A получает достаточное для фиксации азота количество АТФ.

Клеточный цикл B. bigelowii начинается с репликации митохондрий, при которой митохондриальная сеть разделяется на две части. Репликация и разделение UCYN-A на две дочерние органеллы происходит без участия митохондрий, которые в это время собираются между ядром и пластидами. После того, как UCYN-A поделится, делится ядро B. bigelowii и параллельно с этим реплицируются пластиды. Координированное поведение UCYN-A во время деления клетки-хозяина также указывает на то, что она стала больше, чем просто эндосимбионтом.

Дальнейшие исследования показали, что UCYN-A импортирует белки, закодированные в геноме клетки-хозяина. Авторы работы изучили состав клеток UCYN-A с помощью разных методов и показали, что в общей сложности UCYN-A содержат 1804 различных белка, из которых 609 белков UCYN-A кодируются ее геномом, а остальные 1156 закодированы в геноме B. bigelowii. По всей видимости, у белков UCYN-A, закодированных в ядре хозяина, есть сигнальный пептид, подобный тем, что есть у белков митохондрий и хлоропластов. Белки, которые импортирует UCYN-A, восполняют бреши в ее собственном метаболизме, поскольку у UCYN-A нет генов, необходимых для биосинтеза многих аминокислот, нуклеотидов, витаминов и кофакторов. Более того, некоторые из них предназначены для нейтрализации активных форм кислорода и азота, которые часто появляются при фиксации азота. Таким образом, протеом UCYN-A в значительной степени мозаичный.

Что касается размеров генома, то в силу утраты многих генов, длина генома UCYN-A значительно уступает таковой у свободноживущих цианобактерий. Авторы работы заключают, что UCYN-A можно рассматривать как полноценную органеллу гаптофитовой водоросли B. bigelowii.

Бобовые растения страдают от конкуренции клубеньковых бактерий