Горизонтальный перенос транспозонов вирусами оказался важным источником новых интронов

На долю транспозонов — разновидности мобильных генетических элементов, способных размножаться в геноме и перемещаться по нему — приходится значительная часть геномов эукариот. Более того, «прыгающие гены» чрезвычайно важны как горячие точки эволюции и при развитии многих заболеваний. Однако многообразие функций и ролей транспозонов пока изучено недостаточно. Авторы статьи в PNAS — биологи из Кембриджа и Калифорнийского университета в Санта-Крузе — обратились к связи транспозонов с интронами (другой характерной чертой геномов эукариот). Эти некодирующие и вырезаемые перед трансляцией последовательности были уже у LUCA и могут возникать из разных источников, в том числе из-за транспозиции.

Объектом исследования стали так называемые интронеры (introners) — разновидность мобильных генетических элементов, которые после встраивания в ДНК могут быть корректно удалены из экзонов. Это происходит за счет последовательностей узнавания сплайсосомы — интронеры могут кодировать их сами либо использовать чужие такие последовательности. Интронеры также примечательны способностью создавать тысячи новых интронов в геноме-хозяине. Однако механизмы их активности практически не изучены. Эти мобильные элементы встречаются в различных группах живых организмов — их особенно много в геномах, для которых характерен горизонтальный перенос генов (ГПГ).

Авторы публикации систематически проанализировали 8716 аннотированных геномов эукариот в поисках интронеров. Они выявили обширный ряд организмов, которые приобрели интроны после недавних эпизодов ГПГ. Работа подтвердила уже известную закономерность: интронеры особенно распространены у морских организмов, одноклеточных эукариот и грибов — на них приходится 98% видов с интронерами.

Однако примеры недавней активности интронеров отмечены и у растений, таких как просо прутьевидное (Panicum virgatum) или шалфей сверкающий (Salvia splendens), а также у морского ежа стронгилоцентротуса пурпурного (Strongylocentrotus purpuratus). Это говорит об универсальности интронеров у самых разных эукариот, указывающую на общие механизмы их активности и приобретения интронов.

Изученные в работе интронеры происходили от представителей около 90% всех известных порядков и не менее половины всех суперсемейств мобильных генетических элементов. Среди них имелись концевые инвертированные повторы (TIR), представляющие ДНК-транспозоны; ретротранспозоны с длинными концевыми повтороами (LTR) и без них; хелитроны (ДНК-транспозоны, которые перемещаются в геноме по принципу катящегося кольца) и криптоны, содержащие тирозиновую рекомбиназу элементы. На их долю пришлось примерно 82%, 12%, 5%, 1% и менее 1% интронеров, которые были классифицированы однозначно. При этом природу около 72% интронеров точно установить не удалось.

Примечательно, что подавляющее большинство интронеров оказались неавтономными — для распространения они используют другие, способные делать это самостоятельно мобильные генетические элементы.

Поиск гомологичных последовательностей на основе алгоритма BLAST по базе данных NCBI выявил восемь однозначных примеров недавнего горизонтального переноса транспозонов, способных порождать интронеры. Два примера касаются грибов-аскомицетов — представители родов Xylaria и Lasiodiplodia недавно приобрели интроны от одних и тех же мобильных элементов. Последовательности этих интронов идентичны на 83,8%. При этом ближайший общий предок этих грибов жил примерно 350 миллионов лет назад, а возраст самих интронов методы молекулярной эволюции оценили в примерно семь миллионов лет.

Однако самый яркий пример горизонтального переноса генов между неродственными видами — гомологичные интронеры водоросли-динофлагеллята Polarella glacialis и стеклянной губки Aphrocallistes beatrix. Несмотря на принадлежность к разным царствам и отсутствие у организмов общих предков моложе 1,7 миллиарда лет (последним общим предком губок и динофлагеллят был LECA), последовательности интронов совпадали на 72% при покрытии 87%. При этом «прародитель» самого интронера существовал не более миллиона лет назад.

Биоинформатический анализ также выявил вероятные векторы переноса интронеров между геномами — ими могли быть гигантские вирусы из группы Klosneuviruses.

Авторы исследования заключают, что горизонтальный перенос генов объясняет несколько ключевых закономерностей в эволюции интронов. Во-первых, благодаря горизонтальному переносу мобильных элементов геном LECA содержал тысячи интронов. Во-вторых, накопление интронов у различных видов связано с интенсивностью ГПГ — у водных организмов и грибов высоки темпы обоих процессов, тогда как очевидное отсутствие новых всплесков интронов в геномах позвоночных может отражать недостаток ГПГ у этой группы животных.

Транспозоны встраиваются в теломерные последовательности линейных хромосом бактерий