Бактерии-симбионты позволяют инфузории «дышать» нитратами вместо кислорода

Аэробные эукариоты получают энергию благодаря окислительному фосфорилированию. Этот процесс — окисление питательных веществ с образованием АТФ — протекает в митохондриях, клеточных органеллах, которые произошли от альфапротеобактерий более 2 миллионов лет назад. Окислительное фосфорилирование требует кислорода, поэтому блигатные анаэробные эукариоты обеспечивают себя энергией преимущественно за счет брожения, и их митохондрии подвергаются редукции. Однако некоторые анаэробные эукариоты пошли по другому пути. В новом выпуске Nature сообщается об открытии анаэробных инфузорий, которых энергией снабжает облигатная эндосимбиотическая бактерия ‘Candidatus Azoamicus ciliaticola’ за счет реакции денитрификации.

Брожение наблюдается у многих анаэробных инфузорий, однако оно приносит меньше энергии, чем окислительное фосфорилирование. «Наша инфузория нашла решение этой проблемы, — говорит Йон Граф, первый автор статьи. — Она поглотила бактерию, способную дышать нитратами, и интегрировала ее в свою клетку. По нашим оценкам, ассимиляция произошла не менее 200–300 миллионов лет назад».

Анаэробные инфузории, в которых обитают клетки ‘Candidatus Azoamicus ciliaticola’, были найдены в озере Цуг в Швейцарии: глубинные слои воды в этом озере практически не содержат кислорода. Бактерию-эндосимбионта обнаружили при метагеномном секвенировании глубинных проб воды. Затем с помощью генного маркера визуализировали эндосимбионта и идентифицировали его хозяина.

Филогенетический анализ показал, что новооткрытая эндосимбиотическая бактерия относится к группе гаммапротеобактерий, а ее самые близкие родственники — Legionella clemsonensis и ‘Candidatus Berkiella cookevillensis’ C99, обитающая внутри ядра амебы Acanthamoeba polyphaga. По результатам филогенетического анализа найденные инфузории отнесены к классу Plagiopylea.

Геном ‘Candidatus Azoamicus ciliaticola’ имеет все черты геномов эндосимбионтов и состоит из 0,29 миллионов пар оснований. В нем закодированы основные компоненты аппарата экспрессии генов, белки электрон-транспортной цепи, неполный набор ферментов цикла трикарбоновых кислот. Также в геноме этой бактерии содержатся гены, белковые продукты которых задействованы в биосинтезе АТФ и железосерных кластеров. Дыхание бактерии, а заодно и ее инфузории-хозяина, обеспечивается денитрификацией, поэтому для дыхания инфузории нужен не кислород, а нитраты. Взаимодействие инфузории и ‘Candidatus Azoamicus ciliaticola’ представляет собой пример эндосимбиоза, в котором эндосимбионт и хозяин обмениваются не питательными веществами, а АТФ напрямую.

Таким образом, авторы установили, что эукариоты с редуцированными митохондриями могут вступать во вторичный эндосимбиоз, при котором новый эндосимбионт берет на себя функции митохондрий и обеспечивают своего хозяина энергией. «Заманчиво предположить, что симбионт может пойти по тому же пути, что и митохондрии, и в итоге стать органеллой», — говорит Яна Милука, ведущий автор статьи.