Новое о липидных мембранах прокариот

Количественный состав и структура липидов клеточной мембраны прокариот уникальны, как отпечатки пальцев человека. Они могут многое рассказать о принадлежности к виду и роду, о направлении эволюционных процессов мембранных структур и даже пролить свет на климат Земли, который существовал миллионы и миллиарды лет назад. В последнем вопросе важную роль играют тетраэфиры разветвленного глицерина и диалкилглицерина (glycerol dialkyl glycerol tetraether, GDGT). Но о ферментах, которые обеспечили эволюционное усложнение химической и пространственной структуры клеточной мембраны, практически ничего не известно. При этом подобные ферменты могут служить своеобразными биомаркерами при воссоздании палеоклиматических изменений.

Пилотные исследования в этом направлении были проведены группой ученых из Нидерландов. В лабораторных условиях культуральными, микроскопическими, протеомными и транскриптомными методами ученые исследовали гипертермофильную бактерию Thermotoga martitima и анаэробную термофильную бактерию Thermoanaerobacter ethanolicus. Идентификацию липидов проводили методом газовой хромато-масс-спектрометрии.

В проведенных экспериментах было подтверждено предположение, что температура культивирования влияет на стабильность цитоплазматической мембраны и количество трансмембранных липидов (membrane-spanning lipids) в ней. Полученные данные коррелирую с информацией об отличии в структуре клеточной мембраны разных доменов прокариот.

Наиболее древней таксономической группой одноклеточных безъядерных организмов являются археи. Их клеточная мембрана состоит из глицерина и терпеноидных спиртов, соединенных простыми эфирными связями. Липиды формируют монослойную клеточную мембрану. Наличие разветвленных цепей липидов и простых эфирных связей обеспечивает большую устойчивость цитоплазматической мембраны архей по сравнению с аналогичными структурами их дальних родственников — бактерий. Археи появились на Земле, когда температура окружающей среды была значительно выше, чем в более поздние периоды, и отсутствовал кислород.

Цитоплазматическая мембрана бактерий, которые появились на планете значительно позже архей, отличается более сложной химической и пространственной бислойной структурой, в которой присутствуют сложные эфирные связи, соединяющие жирные кислоты и глицерин-3-фосфат. При этом она менее устойчива к высоким температурам и свободным радикалам кислорода.

Тем не менее, некоторые бактерии все же имеют цитоплазматические мембраны, состоящие из одного слоя липидов с простыми эфирными связями. Вероятно, эти черты придают их мембранам стабильность. Авторы выявили ферменты, которые участвуют в их формировании. Один из ферментов авторы идентифицировали как глицеролэфирредуктазу Ger — модифицированный белок plsA. Причем ферменты, участвующие в липидном синтезе у архей, отличаются от таковых у бактерий, что может быть использовано в качестве биомаркеров при реконструкции палеоклиматических процессов.

В ходе проведенного исследования авторы также обнаружены гены, кодирующие синтез ключевых ферментов GDGT. Скрининг ключевых генов синтеза трасмембранных липидов среди эсктремофилов показал, что продуцентами GDGT являются не только археи и ацидобактеры. Полученные экспериментальные данные расширяют представления об эволюции липидов клеточной мембраны и могут иметь прикладное значение.