Описаны универсальные правила сохранения генов в органеллах

Считается, что митохондрии и пластиды эукариотической клетки произошли от бактериальных эндосимбионтов. В процессе совместной с хозяином эволюции эндосимбионты потеряли значительную часть генома: какие-то гены исчезли полностью, другие переместились в ядро хозяина. Ранее было показано, что давление отбора направлено на перенос генов органелл в ядерный геном. Но почему тогда в органеллах остались гены? На этот счет существуют различные гипотезы, они обсуждаются уже много лет, однако их количественная проверка до сих пор не проводилась. Международная команда ученых восполнила этот пробел и определила универсальные признаки, необходимые для сохранения генов у органелл.

В работе использовались 10 328 полных геномов митохондрий и 5 176 полных геномов пластид из базы NCBI. При анализе ученые отвечали на три вопроса: какие признаки генов, присутствующих в органеллах хотя бы нескольких эукариот, предсказывают вероятность сохранения этих генов; какими признаками обладают гены, не сохранившиеся в геномах органелл ни одного из видов эукариот; какие признаки присущи генам, сохранившимся при относительно недавних симбиозах.

На первом этапе ученые показали, что паттерны сохранения генов в митохондриях и пластидах имеют выраженную структуру, то есть в процессе эволюции потеря генов не была случайной. Так, больше всего митохондриальных генов несут протисты порядка Jakobida — у некоторых видов число белок-кодирующих генов превышает 60. У большинства многоклеточных животных, включая человека, есть общая сигнатура из 13 митохондриальных генов. Геномы пластид кластеризуются по таксономическим группам. Например, один кластер соответствует подцарству зеленых растений, для него типично сохранение генов ndh, тогда как у других кластеров этот ген, как правило, не сохраняется.

Затем авторы проанализировали геномы органелл, учитывая количественные характеристики генов и их продуктов: длина гена, содержание GC, предпочтение кодонов, гидрофобность и молекулярный вес белка, количество энергии, которая тратится на его производство, константы диссоциации аминокислотных остатков и др. Анализ проводился с использованием байесовской модели. Оказалось, что и для митохондриальных, и для пластидных генов сильными предикторами сохранения служат высокое содержание GC и высокая гидрофобность продукта. Авторы отмечают, что гидрофобность белка как фактор сохранения гена обсуждалась и ранее. Предполагается, что клетке выгоднее локально производить гидрофообные продукты, так как их импорт затруднен и велика вероятность неправильной маршрутизации.

Содержание GC раньше не обсуждалось в таком ключе. В среднем в геномах органелл оно ниже, чем в ядерной ДНК, но данные новой работы позволяют предположить, что этот показатель предсказывает сохранение гена в органелле независимо от различий между геномами ядра и органеллы. Возможно, дело в большей стабильности гена при повышении уровня CG.

Правила содержания GC в гене и гидрофобности продукта оказались универсальными для всех органелл. Модель сохранения генов, основанная на этих правилах и натренированная только на митохондриальных геномах, точно предсказывала, какие гены сохранятся в пластидах, и наоборот.

Ученые также определили, какие признаки способствуют переносу генов из органелл в ядро. Они проанализировали наборы ядерных генов и генов органелл, кодирующих субъединицы биоэнергетических комплексов, используя 308 полных геномов эукариот из базы NCBI. Гидрофобность белковых продуктов была выше для генов органелл. Вторым значимым признаком оказалась константа диссоциации карбоксильных частей аминокислот в составе белка. Возможно, величина константы диссоциации связана с pH внутри органеллы.

Еще одно свойство, которое, по мнению авторов, нужно учитывать, — энергия связывания белковой субъединицы с другими молекулами в комплексе. Статистический анализ подтвердил значимость этого показателя для предсказания присутствия гена в органеллах эукариот.

Таким образом, гидрофобность, константа диссоциации карбоксильных групп и энергия связывания предсказывают принципиальную возможность сохранения гена в ДНК органеллы, а гидрофобность белка и содержание GC в гене говорят о распространенности этого гена в органеллах эукариот.

Те же принципы работали для геномов эндосимбионтов, не превратившихся в органеллы. (Такие описаны, например, для насекомых.) Ученые подтвердили это, сравнив геномы эндосимбионтов с геномами их свободноживущих родственников.

«Мы раньше предполагали, что схожее давление отбора определяет эволюцию различных органелл. Но наиболее удивительным было увидеть универсальные количественные связи — данные по одним органеллам точно предсказывают паттерны в других и в недавних эндосимбионтах», — комментирует руководитель команды Иэн Джонстон, профессор Бергенского университета (Норвегия).

Работа выполнена в рамках большого проекта, который финансируется Европейским исследовательским советом. Сейчас команда выясняет, каким образом различные организмы поддерживают целостность генов, сохраненных в органеллах.