Разнообразие окраски крыльев у бабочек-листовидок зависит от одного гена

Бабочки-листовидки, или каллимы (Kallima), — типичный пример покровительственной окраски: когда они складывают крылья, то становятся очень похожими на засохшие листья. При этом верхняя сторона крыльев у них может быть ярко окрашенной, а нижняя сторона идеально имитирует сухой лист: на задней паре крыльев даже есть выросты, «изображающие» черешок. Авторы исследования, опубликованного в журнале Cell, детально изучили эволюцию этого рода бабочек, входящего в семейство нимфалид. Они не только установили центр наибольшего разнообразия рода Kallima, но и показали, что за полиморфность крыльев у этих бабочек отвечает один ген, известный как cortex.

Чтобы восстановить эволюционную историю каллим, авторы взяли 36 особей нескольких видов рода, собранных в 11 локациях в Восточной и Юго-Восточной Азии, и получили для них полногеномные данные. Для изучения эволюции рода каллим в сравнении с другими родами семейства использовали полногеномные данные 105 особей бабочек из 21 рода нимфалид. Построение филогении как по всему семейству нимфалид, так и по видам рода каллим показало, что разнообразие бабочек-листовидок максимально в восточных Гималаях. Некоторые виды, появившиеся в центре наибольшего разнообразия, впоследствии распространились по Восточной и Юго-Восточной Азии.

Крыльям каллим, даже принадлежащих к одному виду, присуща некоторая полиморфность, которая позволяет бабочкам успешно мимикрировать под разные листья. Чтобы установить генетические основы этой полиморфности крыльев, ученые производили скрещивания бабочек подвида Kallima inachus chinensis «и были очарованы, когда открыли десять дискретных форм». В итоге они выяснили, что форма крыльев у каллим зависит от одного менделевского локуса, представленного пятью аллелями.

Полногеномный поиск ассоциаций (GWAS) показал, что в этом локусе находится ген cortex. Продукт cortex, вероятно, регулирует другой ген, snake, вовлеченной в развитие пигментации, а также участвует в образовании чешуек на крыльях бабочек. 

Гомологи этого гена играют аналогичную роль и у других чешуекрылых, например, тутового шелкопряда, а у березовой пяденицы гомолог cortex отвечает за явление индустриального меланизма (появление темной морфы бабочки в Англии XIX века, когда копоть от сжигания угля оседала на стены и стволы деревьев). Иными словами, он очень важен для окраски крыльев бабочек и действие отбора на него должно быть сильным. Это подтвердили сборка de novo геномов особей с разными гаплотипами, исследование генной экспрессии, взаимодействий хроматина, а также CRISPR-Cas-редактирование гена cortex.

Секвенирование РНК у форм каллим с разными фенотипами по форме крыльев и на разных стадиях развития показало, что экспрессия cortex достигает пика через день после окукливания.

Авторы предполагают, что сохранение частот различных форм внутри вида является результатом действия продолжительного балансирующего отбора — сравнительно редкого типа отбора, при котором ни один из аллелей не вытесняет остальные.

О том, как балансирующий отбор поддерживает разнообразие состава яда гремучих змей, на PCR.NEWS.