Тридцать лет эволюции улиток подчеркнули роль генетического разнообразия в адаптации
Прибрежным улиткам литторинам свойственны две экологические формы. Когда одну популяцию моллюсков перенесли на новое место, ранее населенное другой экологической формой, улитки изменили морфологию и стали похожи на другую экоформу. Смена морфологии шла параллельно с изменением частот гаплотипов, и эти изменения согласовались с предположениями исследователей. Авторы подчеркивают ключевую роль поддержания генетического разнообразия для сохранения популяций в меняющихся условиях среды.
Резкие изменения условий окружающей среды, связанные как с естественными, так и с антропогенными факторами, требуют от популяций диких животных стремительной адаптации к новым условиям. Скорость подобных изменений не позволяет производить их за счет накопления de novo мутаций, следовательно, их должно обеспечивать генетическое разнообразие, уже присутствующее в популяции. В таком случае, теоретически, возможно предсказать эволюционный путь популяции в ответ на специфические изменения среды. Именно это удалось осуществить в рамках тридцатилетнего эксперимента на популяции прибрежных улиток Littorina saxatilis.
Данный вид литторин характеризуется наличием двух разительно отличающихся экологических форм — «крабовой» и «волновой». «Крабовые популяции» обитают в прибрежных зонах, закрытых от волн и богатых крабами, охотящимися на улиток. Для них характерна плотная крупная раковина с небольшим устьем и коричневая окраска. Улитки из «волновой» популяции, обитающие на открытых волнам камнях без опасности быть съеденными, имеют небольшую тонкую раковину и разнообразие окрасок, а также отличаются «смелостью» в поведенческом аспекте. Для двух форм хорошо описаны генетические различия, включая однонуклеотидные полиморфизмы (SNP) и хромосомные перестройки, в частности, несколько крупных инверсий.
В рамках эволюционного эксперимента, начатого в Швеции в 1992 году, около 700 улиток из «крабовой» популяции перенесли на шхеру — небольшой скалистый островок размером около 1 на 3 метра. Ранее он был населен «волновой» популяцией, которая вымерла из-за цветения токсичных водорослей в 1988 году, и находится приблизительно в 300 и 160 метрах через открытое море от ближайших «крабовых» и «волновых» популяций, соответственно.
Морфологическую оценку популяции шхеры проводили в 1996, 2002, 2005, 2018 и 2021 году. Исследователи наблюдали существенный сдвиг в сторону «волновых» морфологических форм — уменьшение размера, истоньшение раковины, появление разнообразия окрасок и изменение формы устья. На момент 2021 года морфология популяции достоверно отличалась от «крабовой» (донорской популяции), в то время как значимых отличий от «волновых» популяций не наблюдалось.
Генетический анализ проводился на образцах из популяции шхеры, собранных в 2005, 2018 и 2021 годах, из донорской «крабовой» популяции, собранных в 1992, 2018 и 2021 годах, и из соседней «волновой» популяции, собранных в 2018 и 2021 годах. Авторы анализировали 292 SNP, наиболее значимо различающихся по частотам между «крабовой» и «волновой» популяциями (56 после разделения на группы по сцеплению), 565 контрольных SNP, не различающихся между формами, и 225 SNP, маркирующих характерные для форм хромосомные перестройки. Авторы ожидали увидеть смещение частот генотипов в сторону характерных для «волновых» популяций.
Смещение частот в сторону «волновых» в популяции шхеры наблюдалось для 82, 87 и 89% SNP в 2005, 2018 и 2021 году соответственно. Для контрольных SNP это значение составило 59, 63 и 61% соответственно. Наличие сдвига для такого большого числа контрольных локусов может объясняться наличием потока генов из «волновой» популяции (рассчитанное число мигрантов — 1,63 особи на поколение) или их сцепление с локусами, подверженными отбору.
Для проверки предположения, что наблюдаемые изменения обусловлены именно отбором, авторы провели симуляцию изменений частот аллелей только под действием дрейфа и миграций (1000 симуляций для каждого SNP). Значимые отличия от симулированных значений наблюдались для 14 и 5% для специфичных популяциям и контрольных локусов соответственно. Полученные результаты свидетельствуют о действии отбора на популяцию шхеры, движущего ее к «волновому» фенотипу.
Схожие результаты наблюдались и для инверсий — для всех 17 участков генома наблюдался значимый сдвиг в сторону генотипа, характерного для «волновой» популяции (значимые различия с «крабовой» и отсутствие таковых для «волновой» популяции). Симуляции ожидаемых частот при нейтральной эволюции показали действие отбора для четырех инверсий, некоторые из которых ассоциированы с адаптивными признаками, включая размер моллюсков.
Полученные результаты наглядно демонстрируют реализацию адаптивного потенциала популяции при резких изменениях условий среды. По мнению авторов, исследование подчеркивает необходимость сохранения природных популяций, обитающих в широком спектре условий, для поддержания генетического разнообразия, необходимого для адаптации к будущим изменениям условий среды, в том числе под действием изменения климата.
Источник
Diego Garcia Castillo et al. // Predicting rapid adaptation in time from adaptation in space: A 30-year field experiment in marine snails, Sci. Adv.10, eadp2102, published October 11, 2024, DOI: 10.1126/sciadv.adp2102