Секвенирование ДНК и РНК археи группы Asgard подтвердило гипотезу происхождения эукариот

Согласно современным представлениям о происхождении эукариотической клетки, последний общий предок эукариот (last eukaryotic common ancestor, LECA) стал результатом кооперации архей с эндосимбионтами-бактериями. Главные претенденты на роль археи-хозяина, предшественника LECA (pre-LECA), — представители суперфилума Asgard. В 2017 году метагеномный анализ донных отложений, отобранных в различных точках земного шара, показал наличие у архей Asgard белков, считавшихся специфичными для эукариот, включая белки, вовлеченные в мембранный трафик, формирование и транспорт везикул, образование цитоскелета и др. Однако детальная реконструкция эукариогенеза была затруднена: отсутствие лабораторных культур этих архей не позволяло изучить их физиологию, а недоступность полногеномных последовательностей провоцировала скептические заявления о контаминации образцов эукариотическим материалом.

Археи Asgard предпочитают местообитания с условиями, трудновоспроизводимыми в лаборатории. Японские ученые более 2000 дней инкубировали глубоководные морские осадки в анаэробном проточном биореакторе с непрерывной подачей метана. В полученной накопительной культуре присутствовали представители Asgard: Lokiarchaeota, Heimdalarchaeota и Odinarchaeota. (Все названия взяты из скандинавской мифологии, где Асгард — мир божественного племени асов, которые сотворили людей.) Дальнейшее обогащение культур в пробирках с питательной средой и различными добавками в течение года позволило получить популяцию штамма Lokiarchaeota, названного MK-D1, и еще через шесть лет — выделить чистую совместную культуру MK-D1 с метаногенным партнером Methanogenium. Авторы предлагают для археи видовое название Prometheoarchaeum syntrophicum (ассоциация с Прометеем понятна, а синтрофизм — особый случай симбиоза между метаболически разными типами микроорганизмов, зависящими друг от друга).

Изучение MK-D1 методами электронной микроскопии показало наличие мембранных пузырьков и длинных выростов со сложным ветвлением (но не структур, подобных органеллам эукариотических клеток). Сравнение генома MK-D1 с полученными ранее метагеномными данными позволило построить филогенетическое дерево, на котором ясно видно близкое родство археи с доменом Eukarya. Кроме того, ученые подтвердили не только присутствие белков, специфичных для эукариот, но также их экспрессию в MK-D1 с помощью секвенирования РНК.

На основе полученных данных о морфологии, физиологии, геноме и транскриптоме MK-D1 авторы разработали модель эукариогенеза E³ — «Entangle-Engulf-Enslave», то есть «поймать-поглотить-поработить». По их мнению, во время Кислородной катастрофы анаэробный pre-LECA из всех путей адаптации к возрастающей концентрации кислорода выбрал приобретение эндосимбионта, способного утилизировать O₂. Захват эндосимбионта — предшественника митохондрии (PA, pre-mitochondrial alphaproteobacterium), вероятно, не был похож на современный фагоцитоз; в нем участвовали выросты мембраны, которые окружали бактерию, а затем мембранные структуры сливались в результате стрессовых воздействий среды или с участием специальных белков. Третьим партнером pre-LECA и PA до Кислородной катастрофы могли быть метаногенные бактерии, а после, когда увеличилась концентрация сульфатов в океане, — сульфатредуцирующие бактерии, которые потребляли водород, выделяемый предшественниками эукариот и митохондрий.

После поглощения началась оптимизация метаболизма путем горизонтального переноса генов между pre-LECA и PA. Например, авторы считают, что изначально PA пытался паразитировать, поглощая АТФ, синтезированный хозяином, примерно так же, как это делают современные риккетсии и хламидии. Чтобы пресечь паразитизм, pre-LECA «поработил» PA, полностью делегировав эндосимбионту способность катаболизировать пируват и другие 2-оксокислоты и производство АТФ. При этом транспортер, с помощью которого эндосимбионт «воровал» АТФ из цитоплазмы хозяина, начал работать в обратную сторону. Кооперация археи и бактерии стала взаимовыгодной: pre-LECA поставлял для PA 2-оксокислоты, а PA, в свою очередь, обеспечивал хозяина энергией и защищал от воздействия кислорода. Эта схема взаимодействия соответствует современному сосуществованию эукариотической клетки с митохондрией.

Авторы считают, что модель требует многих уточнений: нужно раскрыть механизмы упрощения PA и преобразования его в митохондрию, проследить развитие других органелл и синхронизировать эволюцию эукариотической клетки с историей Земли. Для этого необходимо продолжать попытки культивирования других архей группы Asgard.