Собран первый геном древовидного папоротника

Геномная эволюция растений из класса настоящих папоротников изучена недостаточно хорошо, что связано с малым количеством данных. До недавнего времени ученые располагали полными сборками геномов лишь двух водных папоротников порядка сальвиниевые (Salviniales): Azolla filiculoides и Salvinia cucullata. Теперь к ним присоединился третий представитель этого класса — древовидный папоротник Alsophila spinulosa. Команда под руководством ученых из Китайской академии наук рассказала в Nature Plants о сборке и анализе его генома.

Сборка de novo проводилась с помощью одномолекулярного секвенирования длинных ридов в реальном времени (PacBio), коротких прочтений на платформе Illumina и метода Hi-C. ДНК выделялась из листьев. Размер итоговой сборки составил 6,27 гигабаз, из которых 6,23 были привязаны к 69 хромосомам папоротника. На различные повторы ДНК приходится 4,68 Гб генома A. spinulosa, 2,52 Гб повторов представляют собой ретротранспозоны.

Ученые также проанализировали метилирование генома A. spinulosa с помощью бисульфитного секвенирования. Неожиданно высокими оказались уровни метилирования нуклеотидных мотивов GC и CHG, где H = A, T, C. Кроме того, было подтверждено метилирование генов у папоротников, описанное ы более ранних работах. (Речь о gene body methylation; gene body — это ген от сайта старта транскрипции до сайта ее окончания.) При этом в геноме A. spinulosa отсутствуют ортологи метилтрансферазы CMT3, связанной с метилированием генов у покрытосеменных растений. Механизм этого процесса у папоротников пока неясен.

Для реконструкции эволюции генома A. spinulosa ученые построили филогенетическое дерево, включающее геномы 12 видов растений, в том числе мохообразных, настоящих папоротников, семенных, плауновидных и харофитовых. Они обнаружили свидетельства двух эпизодов полногеномной дупликации. Более поздний произошел примерно 109–171 млн. лет назад, однако A. spinulosa сохранил необычно высокий уровень внутригеномной синтении. Это отличает папоротник от всех остальных растений и, возможно, связано с низкой скоростью эволюции древовидных папоротников.

Ранее было описано событие резкого снижения числа замен в геномах хлоропластов папоротников, связанное с появлением ветвления стебля. Авторы новой работы подтвердили эту связь. Более того, оказалось, что затронут был и ядерный геном. Ученые предположили, что возникновение ветвления связано с медленной диплоидизацией A. spinulosa. В любом случае из полученных данных ясно, что после полногеномного удвоения эволюция этого папоротника пошла путем, отличным от такового у покрытосеменных растений.

Важным этапом эволюции сосудистых растений ученые называют приобретение богатой лигнином клеточной стенки. Состав лигнина папоротников изучен плохо. Чтобы восполнить этот пробел, авторы работы выделили проанализировали лигниновую фракцию из стебля A. spinulosa. С помощью РНК-секвенирования они также определили метаболические пути, связанные с ее биосинтезом. Дополнительный анализ вторичных метаболитов выявил не описанное ранее фенольное вещество. Ученые дали ему название alsophilin.

Работа дает задел для более подробных исследований геномного разнообразия, биосинтеза метаболитов и эволюции древовидных папоротников. Авторы отмечают, что эти растения имеют не только декоративную ценность, то также рассматриваются как потенциальные источники терапевтических соединений.