Собраны геномы двух папоротников

В настоящее время существует более 10500 видов папоротников — это самый обширный таксон растений после покрытосеменных. При этом 99% видов относятся к равноспоровым, или гомоспоровым (то есть продуцируют споры, из которых вырастают обоеполые, а не раздельнополые гаметофиты; пример жизненного цикла такого папоротника). Папоротники — ближайшие родственники семенных растений, поэтому их изучение даст более глубокое понимание эволюции всей наземной флоры. Однако их огромные геномы (в среднем 12,3 Гб; максимум 147 Гб) и большое число хромосом (в среднем 40,5; максимум 720) препятствуют получению высококачественных геномных сборок, а следовательно, и геномным исследованиям этой филогенетически важной группы растений.

После многих лет работы две независимые международные группы ученых опубликовали в журнале Nature Plants результаты сборки и анализа гигантских геномов двух равноспоровых папоротников — цератоптериса (Ceratopteris richardii) и адиантума (Adiantum capillus-veneris). Ранее мы также рассказывали о первом секвенированном и собранном геноме древовидного папоротника (Alsophila spinulosa).

Геном цератоптериса — это 7,46 Гб ДНК, упакованной в 39 пар хромосом, что более чем вдвое превышает размер человеческого генома, а геном адиантума — 4,83 ГБ ДНК и 30 пар хромосом. Ранее считалось, что столь большой размер геномов папоротников обусловлен недавней полногеномной дупликацией (whole genome duplication, WGD). Различные копии генов (паралоги) обычно становятся сырьем для формирования новых признаков. Дупликации генома часто встречаются у покрытосеменных растений, в том числе сельскохозяйственных.

Исследователи ожидали, что большая часть хромосом цератоптериса и адиантума должна быть идентичной. Чтобы оценить вклад дупликаций, они искали в геномах крупные синтенические блоки генов-паралогов. Однако у цератоптериса было обнаружено только 45 синтенических блоков, включающих 367 генов, у адиантума — 7 блоков и в них 96 генов паралогов, что составляет всего 0,31% от общего числа его генов. Хотя древняя WGD все же имела место у обоих видов, не она внесла вклад в увеличение размеров их геномов; по-видимому, значительная доля полиплоидных участков впоследствии была потеряна.

Также было обнаружено, что 85% генома C. richardii состоит из транспозонов, и такая же пропорция наблюдалась у A.capillus-veneris. Можно сказать, что геномы обоих видов в основном содержат генетический мусор, накопленный за миллионы лет.

«Кажется, мы обнаруживаем, что такие растения, как цветковые, геномы которых в среднем намного меньше, чем у папоротников, просто лучше избавляются от ненужной ДНК. Они лучше сбрасывают запасные хромосомы и даже уменьшаются после небольших дупликаций», — сказал Блэйн Маршан (Blaine Marchant), первый автор статьи о цератоптерисе.

Известно, что растительноядные насекомые незначительно повреждают папоротники. Анализ цератоптериса выявил несколько генов — гомологов Tma12, кодирующего инсектицидный белок. Этот ген ранее находили и в геномах других папоротников. Цератоптерис, по-видимому, получил его от бактерий посредством горизонтального переноса. Кроме того, авторы обнаружили множественные копии гена порообразующего токсина, подобного бактериальному аэролизину: он делает отверстие в мембране клетки, что приводит к ее гибели. Учитывая, что несколько копий гена были обнаружены в трех отдельных хромосомах, вполне вероятно, что перенос происходил более одного раза.

Особый интерес представляет исследование эволюционного перехода от бессемянных растений к семенным. Анализ генов цератоптериса, гомологичных тем, которые имеют решающее значение для индукции цветения и архитектуры семенных растений, показал, что у папоротника некоторые из них, по-видимому, связаны с развитием спор.

Авторы второй статьи, которые исследовали адиантум, проанализировали транскриптомы, полученные из разных тканей спорангиев на разных стадиях развития папоротника. Паттерны экспрессии генов в спорангиях проявили сходство с экзиной цветковых растений (наружная утолщенная оболочка пыльцевого зерна). Сходным оказался и молекулярный механизм LEC1 -опосредованного накопления запасных белков у A.capillus-veneris и Arabidopsis.

Таким образом, гены, управляющие развитием семян, могли произойти от генов, контролирующих развитие спорангиев папоротников. Вероятно, исследования геномов папоротников сыграют важную роль в интерпретации важнейших событий эволюции растений.