Высокое парциальное давление CO2 может обращать вспять цикл Кребса

В 2018 году ученые описали новый способ автотрофной фиксации CO2 у анаэробных организмов — обратный окислительный цикл Кребса. Обратный окислительный цикл Кребса — это разновидность автотрофного восстановительного цикла Кребса. В цикле Кребса есть необратимые реакции, и в восстановительном цикле Кребса обратные к ним реакции катализируют другие ферменты: реакцию, обратную к цитратсинтазной, обеспечивает АТФ-цитратлиаза, а вместо NAD-зависимых редуктаз используется ферредоксинзависимая 2-оксоглутаратсинтаза. В обратном окислительном цикле Кребса также задействована ферредоксинзависимая 2-оксоглутаратсинтаза, однако первую реакцию, как и в прямом цикле Кребса, все равно катализирует цитратсинтаза. Этот цикл можно рассматривать как цикл Кребса, повернутый вспять.

Хотя использование первого фермента цикла, цитратсинтазы, для расщепления цитрата термодинамически невыгодно, оно позволяет сэкономить одну молекулу АТФ для синтеза ацетил-CoA из двух молекул CO2. Новая работа, опубликованная в Nature, посвящена условиям, в которых организмы переходят на обратный окислительный цикла Кребса.

Ранее этот цикл обнаружили у двух облигатно анаэробных бактерий: Desulfurella acetivorans из семейства Desulfurellaceae и Thermosulfidibacter takaii, представителя филума Aquificae. Биоинформатическое изучение этого пути ограничено, поскольку в нем не принимают участие какие-либо уникальные ферменты. Единственный признак, который позволяет выявить бактерии, использующие обратный окислительный цикл Кребса, — повышенная активность цитратсинтазы в клеточных экстрактах.

В новой работе ученые проанализировали геномы других представителей Desulfurellaceae и Aquificae и выбрали виды с потенциально высокой экспрессией гена цитратсинтазы. Среди них оказалась дельтапротеобактерия Hippea maritima. Культивирование подтвердило высокую активность цитратсинтазы в клеточном экстракте H. maritima. Эксперименты с использованием изотопа углерода 13C в составе CO2 показали, что количество углекислого газа, который автотрофно фиксирует бактерия, определяется его концентрацией. Дальнейшие опыты с мечеными субстратами подтвердили, что при высокой концентрации углекислого газа H. maritima начинает его фиксировать по пути обратного окислительного цикла Кребса.

В атмосфере древней Земли парциальное давление углекислого газа было очень велико, поэтому обратный окислительный цикл Кребса мог бы быть идеальным механизмом для автотрофной фиксации CO2 в тех условиях. Повышенная концентрация углекислого газа отмечается и во многих современных экологических нишах, например, в гидротермальных источниках, в том числе глубоководных.

Авторы исследования предполагают, что организмы, способные к эффективной фиксации углекислого газа при его высоком парциальном давлении, могут быть использованы в биореакторах, поддерживающих повышенное давление (в таких условиях улучшается конверсия субстрата в продукт).