Для организмов с многоядерной стадией характерен закрытый митоз

Деление клеток — один из самых важных процессов, происходящих в организме. Однако даже такой универсальных процесс проходит в различных организмах по-разному. Это побуждает ученых искать причины такого расхождения. Международная группа ученых проанализировала, как происходила эволюция митоза у близких родственников грибов и животных.

Существует два основных типа митоза, отличающихся друг от друга по способу ремоделирования ядерной оболочки: открытый и закрытый. В первом случае (характерен для большинства животных) ядерная оболочка на начальных этапах митоза разрушается и собирается после разделения хромосом, во втором (характерен для грибов) ядерная оболочка остается неповрежденной на протяжении всего процесса. Каждый из типов митоза требует целого ряда специфических адаптаций клеточных механизмов деления.

В качестве объекта исследования были выбраны морские протисты из класса ихтиоспорид (Ichthyosporea). Разные виды ихтиоспорид располагаются на эволюционном древе ближе к животным или к грибам; в частности, у одних из них митоз протекает по открытому типу, у других (у большинства) — по закрытому.

Ихтиоспориды состоят из двух основных линий — дермоцистид (Dermocystida) и ихтиофонид (Ichtyophonida) — и отличаются от других эукариот разнообразием жизненных циклов. Большая часть представителей ихтиоспорид образует ценоциты — многоядерные клетки, формирующиеся в ходе последовательных циклов митоза без цитокинеза. Некоторым малоизученным видам свойственна палинтомия — последовательные деления с цитокинезом, но без роста образующихся при этом клеток.

Ученые более подробно исследовали два вида ихтиоспорид: самый изученный на настоящий момент вид Sphaeroforma arctica (использует закрытый тип митоза и имеет многоядерную стадию в жизненном цикле, как грибы) и единственную свободноживущую дермоцистиду Chromosphaera perkinsii (использует открытый тип митоза, а жизненный цикл включает стадии с одним ядром).

Филогенетический анализ консервативных белков, задействованных в структурных изменениях хромосом и веретена деления во время митоза, показал наличие общих для всех ихтиоспорид компонентов, например, локализованного в кинетохоре комплекса Dam (имеется также у большинства грибов). Также были выявлены особенности, специфичные для разных линий, такие как отсутствие компонентов центриолей и центромер-ассоциированной сети у S. arctica или наличие центриолярного центра организации микротрубочек (ЦОМТ) у C. perkinsii. Анализ методами микроскопии подтвердили, что ЦОМТ S. arctica схож с полярным тельцем веретена у грибов и во время митоза смещается к внутренней ядерной мембране, а у C. perkinsii ЦОМТ организован по типу центриолей животного типа со всеми его характерными компонентами.

Исследования других ихтиоспорид показали, что некоторые виды с открытым митозом (C. limacisporum) в принципе способны существовать в виде ценоцитов, но таких клеток будет не более 3% от популяции, делятся они редко и асинхронно, а количество ядер в них не превышает восьми. Клетки C. perkinsii на такое уже не способны: будучи вынужденными перейти в многоядерное состояние на фоне нарушения цитокинеза, они образуют мультиполярные веретена деления и страдают от критических сбоев митотических процессов, демонстрируя несовместимость полностью открытого митоза с ценоцитарной формой клеточного деления. Переход к полностью ценоцитарной форме в ходе эволюции жизненного цикла у отдельных видов ихтиоспорид сопровождалось утратой центриолей, эволюцией ЦОМТ к связанному с ядром типу и переходом к закрытому митозу.

Ученые предполагают, что ранее существовала промежуточная форма со сложным жизненным циклом, в котором разные типы митоза чередовались в зависимости от того, был ли организм на данный момент многоядерным или одноядерным. Похожий цикл имеет миксомицет физарум многоглавый (Physarum polycephalum), который демонстрирует переход от одноядерной амебы с центриолями и открытым митозом к ацентриолярному ценоциту с закрытым митозом.

Таким образом, наличие ценоцитарной стадии в жизненном цикле требует закрытого или полузакрытого митоза (например, как у ценоцитарных эмбрионов Drosophila и плесневых грибов). Закрытый митоз может сохраняться даже в том случае, когда организм в ходе своего жизненного цикла проходит одноклеточные и одноядерные стадии (как у дрожжей). А одноядерность в жизненном цикле связана с открытым митозом, что подтверждается и результатами филогенетического анализа.

Асимметрию деления растительных клеток обеспечивает пространственное ограничение цитоскелета