Дополнительная хромосома у самок дрозофилы передается благодаря аномальной сегрегации при мейозе

Помимо основного хромосомного набора (А-хромосом), примерно у 15% эукариотических видов существуют дополнительные В-хромосомы. Скотт Хоули из университета штата Коннектикут и Стейси Хэнлон из Университета штата Канзас, изучают механизмы передачи маленькой дополнительной хромосомы, возникшей у лабораторного штамма плодовой мушки Drosophila melanogaster. Эту хромосому они обнаружили несколько лет назад. B-хромосомы часто рассматривают в качестве модельных эгоистичных генетических элементов, поскольку они не являются строго необходимыми для развития и жизнедеятельности организмов, но могут стабильно поддерживаться в популяциях. «Мне нравится называть эти В-хромосомы генетическими ренегатами, — говорит Стейси Хэнлон. — Они не соблюдают правила».

B-хромосома, появившаяся в лабораторной линии дрозофил Хоули и Хэнлон, бедна генами и не может сама способствовать своему распространению, но при этом увеличивает количество ошибочных сегрегаций хромосомы 4 при мейозе. Однако за двадцать лет эта B-хромосома «научилась» поддерживать свою численность. В новой статье, опубликованной в Current Biology, авторы разобрались, при каких условиях B-хромосома передается стабильно.

Линия, в которой первоначально возникла B-хромосома, несла две мутации, которые могли вносить свой вклад в ее передачу: нулевой аллель гена matrimony (mtrm), кодирующего специфичную для самок киназу Polo, участвующую в регуляции мейоза, а также несколько раз инвертированный балансер третьей хромосомы TM3, который препятствует нормальной сегрегации других хромосом при мейозе у самок.

Выяснилось, что в исходной линии B-хромосому переносили преимущественно самки. Кроме того, в исходной линии и сохранение B-хромосом с их последующим размножением в ряду поколений («драйв») было выражено у самок, но не самцов. В то же время у мух дикого типа, недавно получивших В-хромосому, самцы и самки не отличаются по способности сохранять ее. Дальнейшие эксперименты со скрещиванием различных линий дрозофил и оценкой частоты передачи подтвердили, что драйв B-хромосом у самок был связан именно с отсутствием киназы Polo в присутствии TM3.

Авторы работы изучили, как располагаются В-хромосомы в ооцитах, остановившихся в метафазе I деления мейоза, с помощью флуоресцентной гибридизации in situ. При образовании женской половой клетки у дрозофилы, как и у многих других видов, только одна из четырех клеток, возникающих в результате мейоза, дает начало яйцеклетке, остальные три (полярные тельца) исчезают. Следовательно, эгоистичным генетическим элементам выгодно распределяться при мейозе асимметрично, чтобы оказаться именно в яйцеклетке. Когда в клетке есть только одна функциональная копия mtrm, нарушается сегрегация хромосом, не участвующих в кроссинговере, в том числе В-хромосом.

Если бы В-хромосомы располагались в метафазе I правильно (симметрично по обе стороны от основной массы ДНК), это значило бы, что драйв обеспечивается какими-то событиями на последующих этапах. Однако в ооцитах самок с нулевым аллелем mtrm и TM3 B-хромосомы образовывали кластер, отделенный от основной массы ДНК, то есть именно этот вариант способствовал самому сильному мейотическому драйву. В линиях дикого типа, как и в линиях,  имеющих только нулевой аллель mtrm либо только TM3, такие аномалии наблюдались гораздо реже.

Таким образом, ключевой фактор успешной передачи B-хросомомы у самок заключается в особой ориентации во время мейоза. Эти результаты могут быть использованы для понимания механизмов, способствующих «нечестной» передаче эгоистических элементов при мейозе, а также возникновению новых хромосом, которые могут стать необходимыми компонентами генома. «Я чувствую себя астрономом, который наблюдает за рождением звезды», — сказал Скотт Хоули.

У самок дрозофил после спаривания сбиваются биологические часы