«Иммунная система» улья послойно защищает яйца и личинки в его центре

У общественных насекомых повышены риски передачи инфекций из-за близких контактов, использования общих ресурсов и поддержания постоянного микроклимата в колонии. Для снижения рисков у эусоциальных видов развился социальный иммунитет — результат совместных усилий всех членов колонии. Поведенческий и физиологический аспекты социального иммунитета изучены лучше всего, в отличие от защиты с помощью химических веществ. Исследователи из Австралии проанализировали пространственное распределение противомикробных веществ в различных компартментах улья медоносных пчел Apis mellifera.

Авторы работы собрали образцы из 24 ульев с пяти пасек. Из каждого улья они отобрали зрелый запечатанный мед, прополис, ферментированную пыльцу, воск, пчел-кормилиц (из зоны расплода) и пчел-сборщиц (у летка). Также специалист оценили здоровье ульев. В 10 ульях наблюдались признаки слабого стресса, в 11 было зафиксировано активное присутствие малого ульевого жука, а в девяти за последние шесть месяцев случались вспышки аскосфероза.

Микробиомы различных компартментов улья различались. Существовал градиент от окружающей среды к функционально ограниченной внутренней части улья и кишечнику самих пчел. Отклонения от этого градиента были связаны со стрессом улья. Альфа-разнообразие не повышалось согласно градиенту, так что различия в микробиомах были связаны с их различным составом, а не с их обеднением или обогащением. Для грибков градиент был менее выраженным, чем для бактерий.

В отделах задней и средней кишки преобладали таксоны, характерные для медоносных пчел, в том числе Lactobacillus, Bombilactobacillus, Apilactobacillus, Gilliamella и Snodgrassella. В медовом зобу доминировали бактерии рода Apilactobacillus, количество остальных бактерий резко падало. В ферментированной пыльце и сотах с расплодом было больше бактерий родов Rosenbergiella, Rahnella, Erwinia, Acinetobacter и Pseudomonas, тогда как в пробах, взятых у летка, преобладали Rahnella, Pseudomonas, Paenibacillus и другие таксоны, характерные для окружающей среды.

Дрожжи, связанные с субстратами, полученными из нектара и пыльцы, — Starmerella, Metschnikowia, Wickerhamiella и Meyerozyma — встречались в различных частях улья, включая кишечник пчел. Cladosporium и Alternaria встречались в наибольшем количестве в ферментированной пыльце и сотах с расплодом, но также присутствовали во внутренних частях улья.

Исследователи протестировали способность улья защититься от пяти патогенов пчел: Paenibacillus larvae, P. alvei, Enterococcus faecalis, Ascosphaera apis и Aspergillus flavus, а также двух микробов из окружающей среды (Staphylococcus aureus и Cryptococcus deuterogattii).

Мед и прополис обладали наивысшей противомикробной активностью, они подавляли рост многих бактерий и грибков. Наименее активным был воск. Жировые тела и выделения пчел обладали более селективным действием и помогали бороться в основном с P. alvei, P. larvae и A. apis, но не с микроорганизмами окружающей среды. Противомикробная активность жировых тел пчел-кормилиц была выше, чем сборщиц, но активность их выделений не различалась. Лучше всего компоненты улья подавляли рост грамположительных бактерий — патогенов улья, хуже всего — E. faecalis.

Сила антибактериальной защиты также зависела от компартмента улья и изменялась согласно градиенту. Такой же паттерн был у концентрации H₂O₂.

Авторы проанализировали химический состав экстрактов прополиса, пыльцы и воска методом ЯМР-спектроскопияи. Состав экстрактов прополиса был наиболее консервативным в разных образцах, демонстрируя устойчивые сигналы в областях неполярных алифатических, полярных алифатических, ароматических соединений, а также в области гидроксильных групп флавоноидов. Различия в антимикробных свойствах прополиса объяснялись различиями в относительном соотношении этих соединений. Напротив, антибактериальная активность пыльцы была обусловлена полярными алифатическими метаболитами, а воска — алифатическими и ароматическими соединениями.

В экстрактах выделений пчел были обнаружены короткоцепочечные алифатические спирты и карбоновые кислоты, что указывает на высокое содержание органических кислот и других низкомолекулярных соединений. Экстракты жирового тела характеризовались иным химическим профилем: в них преобладали длинноцепочечные алифатические соединения.

Профили антимикробных свойств существенно не менялись под воздействием стресса. Основным фактором, определяющим различия в антимикробной активности, являлось расположение пасеки. Принадлежность к определенной пасеке объясняла значительную вариабельность в спектрах прополиса, пыльцы и воска. Таким образом, факторы внешней среды были главной детерминантой изменений как антимикробной активности, так и химического состава компартментов улья. Медоносные пчелы могут построить прочную систему защиты улья только при наличии достаточных ресурсов.

Эндофиты пыльцы защищают ульи медоносных пчел от патогенов