Последний общий предок архей и эукариот был хеймдаллархеей

Эволюционное происхождение эукариот, или эукариогенез — важный вопрос современной биологии, который до сих пор дает почву для множества исследований и выдвижения новых гипотез (об одной из недавно предложенных моделей, основанных на анализе вирома последнего общего предка архей и эукариот — на PCR.NEWS). Одним из ключевых участников этого сложного процесса принято считать асгардархей, которые являются ближайшими родственниками эукариот среди архей (подробнее о родстве асгардархей и эукариот на PCR.NEWS).

В геномах асгардархей присутствует много генов эукариотических сигнатурных белков (ESP), связанных с уникальными для эукариот процессами. Результаты филогенетических исследований, учитывающих это сходство, позволяют отнести представителей клады Асгард к ближайшим родственникам эукариот, однако их точное эволюционное родство по-прежнему остается неустановленным.

Международный коллектив ученых опубликовал в Nature статью, описывающую новый взгляд на этот вопрос. Выдвинутая на основе их данных гипотеза предполагает происхождение эукариот от Heimdallarchaeota. Ранее существовавшие предположения характеризовали эту ветвь асгардархей как наиболее близких к эукариотам, но полученные в предыдущих исследованиях данные подтверждали их сходство, а не такой вариант эволюционного родства.

Авторы исследования расширили имеющиеся данные о геномном разнообразии архей Асгард. Для этого они собрали образцы из 11 различных регионов и провели метагеномный анализ. При этом было получено 63 генома асгардархей, собранных на основе метагеномов (metagenome-assembled genomes, MAG). Геномное разнообразие полученного датасета исследователи оценили при помощи филогенетического анализа. Они построили филогению кластера генов рибосомальных белков (RP15) в свежих данных и в доступных на июнь 2021 года сборках генома асгардархей. Помимо увеличения имеющейся выборки геномов ранее описанных клад (включая Lokiarchaeia и Heimdallarchaeia), авторы предположили наличие новой клады внутри асгардархей.

Дополненный свежими данными геномный датасет ученые использовали для филогенетических исследований, которые были основаны на недавно разработанных подходах к согласованию деревьев генов и деревьев видов для реконструкции предкового генома.

В анализе авторы опирались на последовательности 57 эукариотических белков архейного происхождения (датасет NM57). Этот набор содержит последовательности участников различных метаболических и клеточных процессов, но не содержит рибосомальных белков. За счет большей длины белков и более высокого функционального разнообразия этот маркерный датасет более информативен, чем традиционно используемый для подобных анализов набор рибосомальных белков.

Филогенетический анализ NM57 с различными вариантами выборки таксонов (исключение некоторых групп) указывает на то, что эукариоты являются сестринской кладой по отношению к Hodarchaeales (это одна из ветвей хеймдаллархей). Эти результаты были получены при помощи различных подходов к снижению количества возможных артефактов (SR4-перекодирование выравниваний и удаление быстро эволюционирующих сайтов — последние могут вносить ошибку в построение филогении за счет того, что часто обогащены мутациями).

Филогенетическое древо, построенное по данным NM57 (пояснения в тексте). Результаты построения этой филогении выделяют эукариот как сестринскую группу Hodarchaeales.
Credit:
Nature (2023). DOI: 10.1038/s41586-023-06186-2 | CC BY

Укоренение ветви эукариот внутри хеймдаллархей согласуется с анализом эукариотических сигнатурных белков. Несмотря на то, что многие ESP широко представлены во всех исследуемых таксонах асгардархей, ряд исключений позволяет предположить близкое родство эукариот с конкретной кладой — Hodarchaeales. Таким исключением, например, является субъединица ДНК-полимеразы ε, обнаруженная среди архей только у этой ветви. Также в пользу родства Hodarchaeales с эукариотами говорит наличие архейных гомологов рибосомального белка эукариот L28e и белков, участвующих в синтезе дифтамида (это модифицированный остаток гистидина, входящий в состав эукариотического фактора элонгации EF2). Наконец, гистоновые N-хвосты Hodarchaeales также имели характерные эукариотические признаки.

На расширенных геномных данных исследователи провели поиск новых ESP и обнаружили несколько гомологов белков, ассоциированных с эукариотическим транслоконом. Это белковый комплекс эукариот, отвечающий за посттрансляционные модификации белков и их транспорте через мембрану ЭПР. Филогенетический анализ, опирающийся на компоненты этого комплекса и их архейных гомологов, также позволяет предположить, что эукариоты и Hodarchaeales являются сестринскими группами.

Чтобы реконструировать эволюционную историю семейств гомологов и содержание предковых генов среди асгардархей, авторы применили вероятностный подход к согласованию деревьев генов и деревьев видов. В анализ были включены филогенетические деревья, построенные методом максимального правдоподобия по белкам 17200 семейств, кодируемых в 181 геноме архей.

Таким методом ученые реконструировали предковые метаболические и физиологические свойства асгардархей. Они пришли к выводу, что последний общий предок асгардархей (LAsCA) был хемолитотрофом, использующим путь Вуда — Льюнгдаля для фиксации углерода. Этот метаболический путь основан на независимом восстановлении двух молекул CO₂ разными способами и последующем их превращении в ацетил-КоА. По-видимому, у LAsCA присутствовали ключевые ферменты этого пути — CO-дегидрогеназа, ацетил-КоА-синтетаза и формилметанофурандегидрогеназа. Интересно, что помимо этого анализ указывает на способность предков отдельных классов асгардархей переключаться между авто- и гетеротрофным питанием (как локиархеи и торархеи) либо на их преимущественно гетеротрофный образ жизни (хеймдаллархеи). Способность использовать путь Вуда—Льюнгдаля была утрачена еще до последнего общего предка хеймдаллархей, поэтому авторы работы предполагают, что последний общий предок асгардархей и эукариот (LAECA) также был гетеротрофным организмом.

Исследователи также указывают на сходство углеродного метаболизма Heimdallarchaeia и современных эукариот — и в том, и в другом случае он основан на гликолизе (классический путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса) и окислительном пентозофосфатном пути. Ферменты архей при этом имеют иное эволюционное происхождение, чем эукариотические, однако авторы работы предполагают, что общий принцип углеродного метаболизма LAECA был похож на тот, что встречается в клетках современных эукариотических организмов. Авторы исследования отмечают, что реконструированные ими особенности метаболизма последнего общего предка асгардархей и эукариот необязательно будут выявлены в современных асгардархеях.

Проведенная работа позволяет расположить эукариот на филогенетическом древе архей в качестве сестринской группы по отношению к Hodarchaeales. На основании этого исследователи выдвинули гипотезу происхождения эукариот от предка, выделившегося внутри хеймдаллархей, и реконструировали геном и метаболические пути этого предка. Все это дает представление о природе и свойствах асгардархейного предка эукариот и направляет будущие исследования, направленные на раскрытие новых частей головоломки эукариогенеза.