Самцы желтых сумасшедших муравьев — химеры

Всем биологам известно, что многоклеточный организм — результат многократного деления и дифференцировки зиготы, другими словами, генетический клон зиготы. Желтые сумасшедшие муравьи Anoplolepis gracilipes (тривиальное название они получили из-за активного хаотического движения при беспокойстве) решили поспорить с этим утверждением. Предыдущие исследования обнаружили загадочные несоответствия между генотипами царицы, рабочих муравьев (РМ) и самцами A. gracilipes. Ученые из Германии, Швейцарии и Таиланда попытались раскрыть эту загадку.

Муравьи демонстрируют широкий спектр типов размножения, включая различные формы партеногенеза и даже независимое клонирование самцов и самок (у малого огненного муравья). У муравьев и других перепончатокрылых, например пчел, широко распространено гаплодиплоидное определение пола. Из оплодотворенных яиц, отложенных царицей, развиваются рабочие особи-самки (или молодые царицы), а из неоплодотворенных — самцы, таким образом, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. Но A. gracilipes выделяются и на этом ярком фоне.

Авторы новой работы сравнили геномы цариц и РМ. Для этого они собрали особей A. gracilipes из нескольких мест обитания и генотипировали 16 микросателлитных локусов у 53 цариц и 91 РМ. Анализ показал, что царицы и РМ принадлежат к двум разным генетическим группам. РМ продемонстрировали высокий уровень гетерозиготности (99%), в то время как у цариц он составил 19%. К тому же в каждом из этих 16 локусов у РМ был аллель, который либо очень редко встречался у цариц либо вообще отсутствовал. Это заставляло предположить, что рабочие особи развиваются в результате скрещивания двух генетических линий, а царица — в результате скрещивания родителей, принадлежащих к одной линии.

При изучении потомства действительно оказалось, что царицы и РМ развивались из яиц, оплодотворенных сперматозоидами двух дивергентных линий самцов. Авторы назвали их R (reproductive queen) и W (worker). Эти линии не имеют общих аллелей в 12 из 16 локусов. Получается, что царицы наследуют две копии генома R, а РМ — одну копию W от царицы-матери и одну копию R от отца.

Самцы A. gracilipes, как и многих других муравьев, гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яйцеклеток. Исследователи предположили, что одни самцы несут R -геном, а другие — W -геном, и это объясняет различия в генотипах цариц и РМ. Генотипирование 574 самцов показало, что 34% несут аллели R-линии, 1% — W-линии, а 65% гетерозиготны и несут аллели R/W. Однако проточная цитометрия показала, что гетерозиготные самцы были гаплоидными, как же они могут нести два аллеля? Это подтолкнуло ученых к мысли о том, что самцы — химерные особи.

Для подтверждения данной теории авторы статьи генотипировали ядерную ДНК самцов и РМ. Как и ожидалось, у всех РМ был диплоидный R/W-геном, тогда как у R/W-самцов 50% ядер содержали R-геном, а 45% — W-геном. Оставшиеся 5% имели оба генома, что признали результатом контаминации образцов. Гибридизация in situ обнаружила в тканях самцов скопления клеток только с R-геномом или только с W-геномом. Проведя анализ, установили, что у самцов R-геном наследуется от матери, а W-геном от отца. Выходит, что самцы развиваются из R-яйцеклетки, оплодотворенной W-сперматозоидом. Если ядра сливаются, то получается диплоидная гетерозиготная рабочая особь, а если нет — гаплоидный химерный самец.

Чтобы исследовать, каким образом R- и W-геномы распределены в организме самца, проанализировали образцы из 12 соматических тканей. Взяли более 400 образцов от 37 насекомых, и 51% образцов несли либо только R-геном, либо только W. (Это заставило авторов усомниться в их собственном результате по генотипированию, когда 35% самцов признали несущими только R-геном или только W-геном. На этом этапе анализировали только одну конечность, так что, скорее всего, эти самцы на самом деле тоже мозаичны.)

Затем ученые сравнили распределение R- и W-геномов в соматических тканях и сперме. Оказалось, что 73% соматических клеток и 35% сперматозоидов несли R-геном; 77% тканей содержали больше R-клеток, чем W-клеток, однако 67% проанализированных образцов спермы несли больше W-ядер, чем R-ядер, то есть W-геномов в сперме непропорционально много. Из 252 самцов 43% имели только W-сперматозоиды и 26% — только R-сперматозоиды, однако у 96% цариц в сперматеке были оба типа сперматозоидов.

Таким образом, авторы статьи, опубликованной в Science, открыли новый тип размножения. При оплодотворении яйцеклеток A. gracilipes в части яиц не происходит сингамии (слияния материнского и отцовского ядра), из таких яиц развиваются химерные самцы. Механизмы, регулирующие процессы сингамии, пока неизвестны.

Авторы предполагают, что химеризм самцов — выгодная стратегия для W-генома, который не исчезает из популяции несмотря на то, что он ассоциирован со стерильностью самки — рабочей особи. Во-первых, отсутствие сингамии переключает развитие эмбриона с РМ на репродуктивного самца (тем самым сохраняя W-геном). Во-вторых, в химерных самцах W-геном ведет себя как эгоистичный генетический элемент, что видно по его непропорциональному количеству в зародышевой линии.

У долгоносиков с бесполым размножением наследуются эпигенетические признаки

Размножение тараканов можно остановить, выключив один ген