Описан механизм неканонической сборки центриолей у мхов

Новое исследование показывает. что механизм сборки центриолей менее консервативен, чем считалось. Центриоли — структуры, состоящие из микротрубочек: обычно это девять триплетов, которые располагаются по кругу, образуя цилиндр. Пара центриолей, окруженная плотным перицентриолярным материалом, называется центросомой. Центросома участвует в организации митоза и поддерживают структуру микротрубочек в цитоплазме. Однако центриоли также могут выступать в роли базальных телец — закрепляться на клеточной мембране и становиться матрицей для роста ресничек, которые обеспечивают подвижность клеток или передачу сигналов. Это происходит не только у жгутиковых и инфузорий, но и в клетках млекопитающих. Центриоли сперматозоидов участвуют в формировании жгутиков, а также необходимы для развития эмбриона после оплодотворения. Неспособность центриолей преобразовываться в базальные тельца может быть причиной генетических заболеваний и пороков развития.

Деление клеток эукариот сопровождается удвоением их центриолей, которое может происходить по разным механизмам. Чаще всего сборка дочерней центриоли начинается вблизи материнской центриоли перпендикулярно ей. Однако так происходит далеко не у всех эукариот. У цветковых и голосеменных растений центриолей нет, а у мхов, папоротников, гингко и саговников единственные клетки, обладающие центриолями — это спермии, мужские половые клетки, которые формируются в специальных структурах — антеридиях. В новой работе детально описан процесс неканонического формирования центриолей на примере мха Physcomitrium patens. Авторы исследования изучили сперматиды P. patens с помощью электронной и световой микроскопии, а также молекулярных методов, чтобы понять, как центриоли возникают de novo.

В начале сперматогенеза, как и ожидалось, центриоли найти не удалось, однако вблизи ядра сперматид присутствовало электронно-плотное облако, из которого выходили микротрубочки. Эту электронно-плотную структуру авторы назвали «концентратором». Затем вблизи концентратора появлялись две центриоли (бицентриоли), расположенные друг за другом, соединенные перемычкой и окруженные единым облаком микротрубочек. Далее центриоли обособлялись друг от друга, и одновременно с этим под ними начинала формироваться особая многослойная структура. В зрелом спермии многослойная структура и лежащие над ней центриоли располагаются вблизи поверхности клетки, причем каждая центриоль выступает в роли базального тела, от которого отходит ресничка стандартного состава — 9 дублетов тубулиновых микротрубочек и две микротрубочки в центре (9+2). Перемычка, соединявшая две центриоли в составе бицентриоли, на стадии зрелого спермия отсутствует.

Детальное изучение структуры новособранных центриолей показало, что на стадии бицентриолей они «закручены» в разные стороны: в одной центриоли ряды микротрубочек ориентированы по часовой стрелке, а во второй — против. Тот факт, что от бицентриолей берут начало микротрубочки, подтверждает предположение о роли бицентриоли как центра организации этой составляющей цитоскелета. После разделения центриолей и появления многослойной структуры центриоли становятся практически параллельны друг другу.

Несмотря на кажущуюся одновременность развития, на молекулярном уровне сестринские центриоли развиваются асинхронно. В частности, об этом свидетельствует различная локализация двух эволюционно консервативных центриолярных белков, SAS6 и POC1, в созревающих центриолях. Авторы работы показали, что SAS6 необходим для сборки перемычки, а POC1, наряду с консервативным белком центриолей Bld10, — для элонгации перемычки и формирования стенок центриолей. Будущие исследования должны определить дальнейшие детали регуляции процесса сборки центриолей de novo, уточнить, как возникает асимметрия сестринских центриолей.

Реснички необходимы сперматозоидам P. patens для того, чтобы плыть к яйцеклетке, и авторы предполагают в дальнейшем исследовать, не влияет ли асимметрия базальных тел на те или иные свойства ресничек, влияющие на подвижность.