МД-2025: Палеогеномика России

Доклад Андрея Крицкого (ООО «Биотек кампус») назывался «Цена одомашнивания: зоонозные инфекции у раннесредневекового населения Северного Кавказа (морфологическое и археогенетическое исследование по материалам могильника Заюково-3)». Этот могильник находится в Кабардино-Балкарии. Захоронения относятся к трем археологическим культурам: кобанской (VII–V вв. до н.э.), сарматской (I-III вв.) и аланской (V–VII вв.) Аланская археологическая культура представлена катакомбными погребениями; большое количество останков имеют искусственные деформации черепов.

Андрей Крицкий. Фото: Андрей Константинов

Было исследовано в общей сложности 187 индивидов из Заюково-3. При этом доля детских останков оказалось самой высокой в погребениях наиболее позднего, аланского этапа. Также более высокой в этой группе оказалась частота палеопатологических маркеров стресса, например, анемии или цинги; признаки неспецифического воспаления были обнаружены более чем у половины погребенных.

Внимание исследователей привлекло погребение 213 — останки девочки 10–11 лет. Возраст останков оценен как 574-668 год н. э., погребение в яме, а не в катакомбах и единственная серьга позволяют предположить, что ребенок не принадлежал к знати.

Характерные поражения грудных позвонков говорили о наличии инфекции, а периостит на внутренней поверхности ребер мог быть последствием хронического воспаления. Причиной могли быть инфекции, например, туберкулез или бруцеллез, или же новообразования.

Древнюю ДНК получили из образца стенок пульповой камеры зуба. Анализ полученных последовательностей выявил присутствие грампозитивной бактерии Erysipelothrix rhusiopathiae, возбудителя эризипелоида (рожи свиньи). Это зоонозное заболевание, способное передаваться людям, однако у людей изученное не очень хорошо. Полного палеогенома E. rhusiopathiae до сих пор не было получено.

Филогенетический анализ с использованием 506 современных штаммов показал, что древний геном кластеризуется с европейскими штаммами из евроазиатской клады II. Древний штамм принадлежал к серотипу 5, который чаще всего выделяют у диких животных и птиц, и к сиквенс-типу, ранее не описанному. В его геноме присутствовал ген важного фактора патогенности — белка SpaA, а также были представлены все другие ключевые факторы.

Присутствие патогена в пульпе зуба свидетельствует о прижизненной бактериемии при септической форме инфекции или о реактивации хронической инфекции. Заражение могло произойти при близких ежедневных контактах с животными. Что касается поражения костей, они могли быть вызваны как инфекцией E. rhusiopathiae (при роже свиньи описаны кожные поражения). так и коннфекцией патогеном, чью ДНК не удалось обнаружить.

Анна Сечени-Надь (Anna Szécsényi-Nagy) из Института археогеномики Исследовательского центра гуманитарных наук ELTE, Будапешт) рассказала об идентификации останков Белы Ростиславича, жестоко убитого претендента на венгерский королевский престол.

Бела Ростиславич (род. не ранее 1243 г. —1272) — представитель черниговской линии Рюриковичей, по отцу внук черниговского князя Михаила Всеволодовича Святого, по матери — внук короля Венгрии Белы IV из династии Арпадов. В ноябре 1272 года его обвинили в предательстве и убили во время торжеств по случаю коронации Ласло IV; его владения были разделены между членами ведущих венгерских магнатских родов. Историки до сих пор обсуждают детали этого происшествия. Как сообщается в хрониках, Хенрик Кёсеги и другие сторонники Ласло изрубили Белу мечом так, что его сестра, монахиня Маргит, и племянница Эржебет собирали тело по кускам. Бела был погребен в доминиканском монастыре на острове Харес (сейчас остров Маргит в Будапеште).

В 1915 году во время археологических раскопок в здании монастыря было обнаружено несколько могил, в одной были расчлененные останки молодого человека. Место захоронения и характер повреждений костей позволяли предположить, что это Бела Ростиславич. Убитый получил множественные удары с разных сторон, некоторые были нанесены по лежащему на земле телу. Последние публикации об этой находке выходили в 1930-е годы, и предполагалось, что останки были утеряны во время Второй мировой войны. Однако в 2018 году они были вновь обнаружены в двух разных коллекциях, и продолжилось их изучение современными методами.

  Череп из доминиканского монастыря

Радиоуглеродное датирование образцов костей показало более раннюю дату, чем предполагалось, однако это может быть связано с так называемый резервуарным эффектом: если значительную часть рациона человека составляли рыбы и моллюски, которые, в свою очередь, питались источниками древнего углерода, радиоуглеродный анализ

Окончательная генетическая идентификация индивида была проведена в Институте археогеномики ELTE RCH Анной Сечени-Надь и Ноэми Борбей. ДНК для анализа выделяли из каменистой кости черепа.

Генеалогия Белы Ростиславича хорошо документирована, что позволяло выдвигать гипотезы для проверки. Поиск участков генома, идентичных по происхождению (IBD), подтвердил, что человек с острова Маргит — потомок короля Белы III, деда Белы IV. Анализ полногеномных данных выявил преимущественную скандинавскую генетическую компоненту, а также значительную восточносредиземноморскую компоненту и в меньшей степени — раннесредневековую центральноевропейскую. Скандинавская компонента подтверждает происхождение от Рюриковичей, восточносредиземноморская, скорее всего, связана с бабушкой по материнской линии. Жена Белы IV — Мария Ласкарина, член византийского императорского дома, дочь правителя Никейской империи Феодора Ласкариса. Этим историческим данным соответствует и митохондриальная субгаплогруппа индивида — U3b3.

Исследования Y-хромосомы (субгаплогруппа N1a1a1a1a1a1a) и ее сравнение с Y-хромосомой великого князя Дмитрия Александровича, сына Александра Невского, подтвердили происхождение от Рюриковичей по мужской линии. Сравнение с геномами современных потомков династии Рюриковичей не противоречит этой версии. Геномы Дмитрия Александровича и человека, захороненного в монастыре, также сравнили: они имеют в общей сложности 118 IBD, протяженность которых соответствует данным о родстве между Дмитрием Александровичем и Белой Ростиславичем.

Тему геномов Рюриковичей продолжил член-корреспондент РАН Егор Прохорчук (ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологий» РАН).

 Егор Прохорчук. Фото: Андрей Константинов

Реконструкции генома великой княгини Марии Шварновны, или Марии Всеволжей (1158–1205), жены Всеволода Большое Гнездо и бабушки Александра Невского, был посвящен его недавний доклад на конференции «Генетика 2025» ИОГен РАН. Результаты анализа IBD подтверждали, что она может быть прабабушкой Дмитрия Александровича, а полногеномный анализ — что по происхождению она осетинка («ясыня») с некоторым вкладом «степной» компоненты. Версию, согласно которой Мария Шварновна была дочерью чешского князя, геномные данные не подтвердили.

Не менее интересно было исследовать родственные связи Владимира Ярославича, сына Ярослава Мудрого, погребенного в Новгороде Великом. Аналогичным образом, с помощью анализа IBD, было подтверждено число поколений вверх и вниз по родословному древу между Белой Ростиславичем и Владимиром Ярославичем, Дмитрием Александровичем и Владимиром Ярославичем и Марией Шварновной и Дмитрием Александровичем.

У Владимира Ярославича также оказалась «рюриковская» Y-хромосома, и теперь можно с уверенностью сказать, что такая же Y-хромосома была и у самого Ярослава Мудрого. «Что будет выше — Святослав, Игорь и сам Рюрик, — мы не знаем, но по крайней мере общий предок у них Ярослав Мудрый, носитель этой Y-хромосомы И я думаю, что вопрос с Y-хромосомой Рюриковичей закрыт после этих работ — наших и Анны», — сказал Егор Прохорчук.

Еще одно интересное наблюдение — генетическая связь между Марией Шварновной и образцом VK140 из масштабного исследования геномов викингов, выполненного под руководством Эске Виллерслева (подробнее на PCR.NEWS). Предположение о том, что датский викинг IX века и осетинка были родственниками, выглядит странным, но у этого индивида Y-хромосомная гаплогруппа G2a1, характерная для Кавказа (хотя результаты анализа ADMIXTURE у него «европейские»). Кстати, Эске Виллерслев с коллегами в своей статье делали упор на то, что «викинг» — не синоним «скандинава», а род занятий человека: среди викингов были люди самого разного происхождения.

Что касается Владимира Ярославича, он полностью «европеец», в пространстве анализа главных компонент (PCA) окружен викингами. (По матери он скандинав — женой Ярослава Мудрого была дочь короля Швеции Ингигерд. Тем не менее у него близких родственников среди викингов не нашлось.) Бела Ростиславич занимает промежуточное положение между ним и Марией Шварновной. А геном Дмитрия Александровича находился в «степном» кластере. Сходная картина получается и при использовании современных геномов. За несколько поколений от Владимира Ярославича до Дмитрия Александровича степную компоненту в геномах Рюриковичей могли принести брачные союзы, отметил докладчик.

Мария Леонова (ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологий» РАН) рассказала о древнем населении Черноморского побережья. Боспорское царство в Северном Причерноморье образовалось около 480 года до н.э. в результате греческих городов на Керченском и Таманском полуостровах, а также присоединения Синдики, а позднее расширилось вдоль восточного берега Азовского моря до устья Танаиса (Дона).

Изучались образцы из Фанагории, Гермонассы (вторая половина III в.н.э.); и Киль-Гере 1 (I–IV в.н.э.). Люди из Гермонассы были захоронены в ямах, возможно, после нападения врагов. Примечательно, что некоторые черепа были деформированы по сарматскому типу.

Анализ генома позволил определить пол людей, которым принадлежали образцы, а также митохондриальные и Y-хромосомные гаплогруппы. Также было выполнено определение степени родства методом READ (Relation Estimation from Ancient DNA). Среди образцов из Фанагории удалось найти мать и сына; оба они имели митохондриальную гаплогруппу Т21.

Методы PCA и ADMIXTURE не обнаружили выраженных следов средиземноморского влияния на людей из Фанагории. Можно предположить, что ее население происходит от древних популяций энеолита и бронзового века. Индивиды из Киль-Дере 1 тяготеют к позднескифскому населению, тогда как индивиды из Гермонассы занимают промежуточное положение между поздними скифами и популяциями Кавказа.

Исторической генетике древних народов Русской равнины был посвящен доклад академика РАН Евгения Рогаева, руководителя Научного центра генетики и наук о жизни Университета «Сириус».

В начале доклада он объяснил, почему «историческая генетика». Во-первых, их исследования отвечают на вопросы, которыми занимается история, а не, например, эволюция человека. Во-вторых, объектами исследования могут быть не только археологические образцы, но и архивные или музейные. И наконец, генетика, так же, как и история, занимается текстами, пусть это последовательности ДНК.

Концепция исследования подразумевала максимально широкий охват в пространстве и времени — от мезолита и неолита до средневековья и на всех территориях, где жили представители той или иной культуры. Уже секвенировано более 1100 древних геномов.

При выделении древней ДНК из костных останков важен выбор объекта. Предпочтительны височные доли (каменистая кость) или косточки улитки внутреннего уха; есть примеры, когда для одного и того же человека доля эндогенной ДНК при выделении из зуба может составлять около 10%, а из улитки — около 92%. Авторы данного исследования предпочитали делать выводы по результатам полногеномного анализа, а не гибридизации с олигонуклеотидами, отметил докладчик; для этого потребовался «целый арсенал» информатических методов.

Первая часть исследования Скифии и Руси уже завершена и результаты отправлены в печать. (Подробнее о некоторых результатах на PCR.NEWS.) Евгений Рогаев рассказал, что опубликованную летом 2025 года в Science Advances статью «Генетическая история Скифии» один из рецензентов предлагал разбить на три части, настолько богатые данные в ней представлены.

У скифов не было собственной письменности, и все, что нам известно о них, взято из письменных источников других народов, прежде всего из книг Геродота. Скифы — кочевники железного века, обитавшие в степях Евразии с VIII по III век до нашей эры. Характерная для скифской культуры триада — короткие мечи акинаки, золото «звериного стиля» и определенная атрибутика погребения — встречается удивительно широко по скифскому степному пути, от Монголии и Китая до Европы. Условно скифов разделяют на западных (киммерийцы, «истинные» или «царские» скифы и сарматы) и восточных (саки, пазырыкцы на Алтае, тагарцы в Минусинской котловине). После III века до нашей эры скифы исчезают, возможно, истребленные сарматами.

Уже исследовано более 150 образцов ранних, классических и поздних скифов, а также представители явно не скифских культур, которые могли быть потомками скифов.

   Фото: Андрей Константинов  

Результаты PCA говорят о том, что скифы — европейцы, ни в коей мере не «азиаты», что бы ни писал Блок. Что касается современного населения, немного больше общих аллелей скифы имеют с населением Западной Европы (включая северо-западные регионы России). Многие гаплогруппы мтДНК, обнаруженные у скифов, встречаются у современных русских, а также у жителей Польши. Y-хромосомные гаплогруппы скифов распространены в южных районах России, на Кавказе, Ближнем Востоке, но некоторые также встречаются на севере Европы и в Скандинавии. PCA в большом масштабе и анализ ADMIXTURE демонстрирует разделение скифов на несколько кластеров (подробнее см. рис. 2 в статье).

Анализ полных геномов позволил также сделать выводы о цветах глаз, волос и кожи у скифов (например, преобладали каштановые и светлые волосы, карие глаза, но также встречались голубоглазые индивиды).

Присутствие протяженных гомозиготных участках (ROH) в геномах скифов указывало на недавнин события инбридинга в родословной; например, такие участки длиной более 20 сМ были обнаружены в геномах более половины скифов со Среднего Дона.

В курганах Девица V на территории Воронежской области были погребены «скифские амазонки» — как считалось, четыре женщины-воина, на самом деле три женщины и мальчик. Это богатое и очень интересное погребение, но с точки зрения генетики примечательно, что две женщины принадлежали к одному разветвленному клану: его члены имели различные митохондриальные гаплогруппы, но Y-хромосома у мужчин была одна и та же, то есть их связывало родство по мужской линии.

Низкое разнообразие Y-гаплотипов и высокое разнообразие митохондриальных гаплотипов у скифов может указывать на полигинию, связанную с высокой смертностью мужчин и (или) социальной стратификацией, в результате которой мужчины лишались доступа к женщинам.

Также Евгений Иванович рассказал о том, что не вошло статью: например, о том, как митохондриальные геномы скифов распространились в современных популяциях. Скифы не являются предками какой-то одной современной культуры, но они оставили след в геномах — во всяком случае, скифские женщины. Y-хромосомные линии, относящиеся к «скифским» по данным глубокого гаплотипирования, в современных популяциях редки, хотя есть интересные находки.

Практически единственный источник, сообщающий о том, какие народы греки считали скифами, — летописный свод «Повесть временных лет» (предположительно 1100-е гг.): «И жили между собою в мире поляне, древляне, северяне, радимичи, вятичи и хорваты. Дулебы же жили по Бугу, где ныне волыняне, а уличи и тиверцы сидели по Бугу и по Днепру и возле Дуная. Было их множество: сидели по Бугу и по Днепру до самого моря, и сохранились города их и доныне; и греки называли их “Великая скифь”». Более достоверные сведения об этом предоставит анализ более 200 геномов Древней Руси (X–XIV вв.), но эти данные еще не опубликованы.

Еще один интересный факт: митохондриальный геном человека VII–VIII века н.э., череп которого был найден в Курской области, полностью совпал с митохондриальным геномом Белы III, короля Венгрии (одного из предков Белы Ростиславича, о котором рассказывала Анна Сечени-Надь). Матерью Белы III была Ефросинья Мстиславна, дочь киевского великого князя Мстислава Владимировича.

Завершил секцию доклад Татьяны Андреевой (ИОГен РАН) о медицинской генетике скифов. Эти данные были получены в той же масштабной работе, о которой рассказывал Евгений Рогаев (подробнее на PCR.NEWS.

Повреждения древней ДНК (в том числе в концевых участках, так называемые «усы древности»), с одной стороны, позволяют отличить ее от современных загрязнений, с другой стороны, затрудняют поиск фенотипически значимых полиморфизмов, отметила докладчица. Это необходимо учитывать наряду с другими факторами, такими как низкое покрытие, при оценке достоверности полученных вариантов. Кроме того, не все референсные последовательности генома человека одинаково хорошо подходят для картирования древних последовательностей.

Тем не менее в исторических образцах удается определить варианты, связанные с заболеваниями. Широко известна работа российских ученых под руководством Евгения Рогаева, где была выявлен вариант, связанный с гемофилией В, в образцах царевича Алексея. Мутацию HBB, связанную с бета-талассемией, выявляли в образце XVI–XIX вв., найденном на территории Израиля. Есть и другие примеры успешных исследований в области медицинской исторической генетики.

В новом исследовании российских ученых у двух детей из Семилукского городища (культура, не относящаяся к скифам) был найден редкий вариант, связанный с аутосомно-доминантной болезнью Виллебранда, при которой происходят спонтанные кровотечения. Патогенный вариант мог быть унаследован от общего предка.

Согласно генетическим данным, скифы светлокожие, но Геродот писал, что у них бронзовая кожа. Этот признак может быть фенотипическим проявлением гемахроматоза — аутосомно-рецессивного генетического нарушения обмена железа, вызванного вариантом гена HFE в сочетании с мясной диетой. Вариантов генов ADH1B и ALDH2, связанных с непереносимостью алкоголя, у них не нашли, но также не нашли генетических вариантов, связанных с толерантностью к лактозе (локус MCM6/LCT). Иначе говоря, употреблять алкоголь в значительных количествах скифы могли, но сырое молоко не пили.

Также у скифов обнаружили распространенную мутацию, вызывающую непереносимость фруктозы: для ее носителей употребление в пищу фруктов или меда может быть смертельно опасно.

В настоящее время эта мутация является редкой, и можно предположить, что современные носители унаследовали ее от скифов. Примечательно, что даже у скифов, доживших до преклонных лет, на зубах не было признаков кариеса, отметила докладчица. Это подтверждает, что они избегали сладкой пищи.

Информация о докладчиках

Крицкий Андрей Александрович, к.б..н., ООО «Биотек кампус», Москва

Анна Сечени-Надь (Anna Szécsényi-Nagy), Institute of Archaeogenomics, ELTE Research Centre for the Humanities, Budapest, Hungary

Прохорчук Егор Борисович, член-корреспондент РАН, д.б.н., профессор, ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологий» РАН, Москва

Леонова Мария Владимировна, ФИЦ «Фундаментальные основы биотехнологий» РАН, Москва

Рогаев Евгений Иванович, академик РАН, д.б.н., профессор, НТУ Сириус, Сочи

Андреева Татьяна Владимировна, к.б.н., Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (ИОГен РАН), Москва, НТУ Сириус, Сочи