Древняя ДНК «Одиссеи»

Изображения и тексты

Как узнать, могла ли быть чернокожей героиня гомеровского эпоса, если она родилась в Греции микенского периода позднего бронзового века? Изображающие героев статуи классического периода (который наступил через несколько столетий после предполагаемого времени Троянской войны) — белые, во всяком случае, доступные нам копии. Изображения на вазах — черные или красные. Хорошо, на чернофигурных вазах женская кожа могла быть белой, но отсюда нельзя делать вывод, что белые женщины и черные мужчины принадлежали к разным народам: скорее художник изобразил загорелых воинов и их нежных подруг в покрывалах.

А что с литературными источниками, включая самый главный? Гомеровский стих прекрасен и выразителен, но эпитеты, по мнению специалистов, не всегда дают точные характеристики героев, а могут служить метрике стиха и легкости импровизации, что немаловажно для эпической поэмы. Некоторые цветовые эпитеты сильно озадачивают: дискуссии о том, что хотел сказать автор, называя море «винноцветным», а масть овцы «фиолетовой» или «пурпурной», продолжаются веками. Гомеровская Елена «белорукая», но это черта внешности — или такой же предписанный традицией эпитет для любой женщины, от служанки до богини, как «божественный» или «богоравный» для мужчины, от Ахилла до свинопаса?..

К счастью, у нас есть древние геномы. Мы секвенировали даже неандертальцев и денисовцев, так что геномы обитателей материковой Греции бронзового века — решаемая задача. Не будем обсуждать историческую достоверность «Илиады» с «Одиссеей» и отдельных ее персонажей. Не будем также спорить, что лучше для режиссера — раскрыть перед зрителем мир гомеровского эпоса так точно, как это возможно в наше время, или сосредоточиться на том, чем мысли и чувства героев эпоса близки его современникам. Зададим конкретные вопросы, на который может ответить анализ исторической ДНК. Кем были эти люди, от каких народов происходили, с кем были в родстве? И как они выглядели?

Сориентируемся во времени. Троянскую войну относят к концу XII — началу XI века до нашей эры, то есть примерно 13 веков назад. Гомер жил и творил на несколько столетий позже. На всякий случай: Троя существовала на самом деле, это был значимый город в Малой Азии, и война в нем была. Во времена Гомера Троя была разрушена, но его слушатели, по-видимому, хорошо знали об этой войне.

«Гомеровский» период, XI—IX вв. до н. э., называют «темными веками», наступившими после «катастрофы бронзового века». В это время окончательно разрушается микенская цивилизация материковой Греции, наследница и завоевательница минойской, центром которой был Крит. (В литературе также встречаются термины крито-микенская или эгейская цивилизация применительно к Греции бронзового века, последний термин включает также культуру Киклад — островов в Эгейском море.)

Упадок культуры после Троянской войны связывают с гипотетическим вторжением дорийцев, войнами, природными катастрофами или экономическим кризисом. Так или иначе, археологических свидетельств разрушений достаточно много. «История обратилась вспять: на месте рабовладельческого государства вновь появилась родовая община, морская торговля заглохла, зарастали травою уцелевшие от разрушения царские дворцы, забывались искусства, ремесла, письменность. Забывалось и прошлое; цепь событий разрывалась, и отдельные звенья обращались в предания – в мифы» (переводчик и филолог Симон Маркиш). Классический период истории Греции был впереди.

Геномы Крита и Пелопоннеса

Так вот, в 2017 году, когда секвенирование древней ДНК уже было достаточно совершенным технически, Nature опубликовал статью об исследовании геномов людей минойской и микенской культур. Связи между этими культурами бесспорны, но степень генетического родства между этими людьми оставалась непонятной, как и то, были ли микенцы и минойцы генетически однородными или включали в себя различные народы, и происходят ли современные греки от них.

Авторы статьи получили полногеномные данные для 19 жителей региона. Это были десять критян, представителей минойской культуры (около 2900–1700 до н.э.), один критянин, живший после микенского завоевания острова (1370–1340 до н.э.), четыре микенца с материковой Греции и с острова Саламин (1700–1200 до н.э.), а также неолитический человек с юга Пелопоннеса (около 5400 г. до н.э.) и три индивида из Анатолии (Малой Азии), с другой стороны Эгейского моря, жившие около 2800–1800 г. до н.э.

Для них получили данные по 1,2 млн однонуклеотидных полиморфизмов (SNP). Так называют определенные положения (сайты) в геноме, где у разных людей могут быть отличия в одну букву: например, у одних людей в этом месте С, у других Т. Большая часть букв в геномах всех людей одинакова, но иногда отличия возникают и (если они не вредны для носителя) передаются по наследству. Изучение большого количества SNP в древних и современных геномах позволяет прослеживать родство между людьми, популяциями и народами, делать выводы о том, кто от кого произошел, какие народы взаимодействовали между собой, а какие никогда не встречались или, по крайней мере, не заводили общих детей.

Данные о SNP в геномах древних эгейцев сравнили друг с другом и с данными 332 других древних индивидов, исследованных ранее, и более 260 современных людей из Европы и Азии. Когда речь идет о морских народах, стоит быть готовым к любому результату (среди викингов, например, оказались далеко не только выходцы со Скандинавского полуострова). Однако четверо микенцев были сходны как друг с другом, так и с критянами-минойцами и с современными греками. В то же время неолитические обитатели Греции оказались более похожими на неолитических жителей Анатолии и Европы, чем с греками бронзового века. Как микенцы, так и минойцы унаследовали примерно три четверти генов от неолитических земледельцев, а большую часть оставшейся четверти — от древних обитателей Кавказа и Ирана.

Что интересно, среди предков микенцев (но не минойцев) были жители Восточной Европы и Сибири. Это говорит о том, что вторая волна людей из евразийской степи пришла на материковую Грецию через Восточную Европу или Армению, но не достигла Крита, пояснил первый автор статьи Иосиф Лазаридис из Гарвардского университета.

Сразу оговоримся, что современные греки «сходны» с микенцами и минойцами лишь относительно, по сравнению с другими современными популяциями: история региона была сложной и долгой. Прямыми потомками населения Греции бронзового века считаются маниоты, жители полуострова Внутренний (Deep/Mesa/Inner) Мани на южной оконечности Пелопоннеса. Возможно, катастрофические события на Балканском полуострове, от Юстиниановой чумы до вторжений других народов, лишь усиливали их изоляцию. Еще в XIII веке они были известны как воинственный народ, клановая структура общества там сохранялась до середины XX века, а законы предусматривали кровную месть в качестве крайней меры разрешения конфликта. Действительно, анализ Y-хромосом маниотов подтверждает происхождение от древних народов Балкан и Западной Азии. Однако анализ митохондриальной ДНК и у них говорит о существенном генетическом вкладе женщин Средиземноморья, Европы и Северной Африки.

Европа, Азия, но не Африка

Вернемся к древним грекам. В 2022 году были опубликованы три статьи (первым автором всех трех был Иосиф Лазаридис). В одной вводилось представление о миграциях по Южной Дуге, соединяющей Европу с Западной Азией через Анатолию, и подробнее рассматривался вопрос о степном компоненте в геномах микенцев.

Авторы раскрыли сложную картину миграций: 7000–5000 лет назад охотники-собиратели Кавказского региона мигрировали на запад, в Анатолию, и на север, в степи, где в результате слияния пришельцев и местных популяций возникла кочевая скотоводческая ямная культура (название происходит от захоронений в ямах под курганами). Около 5000 лет назад представители ямной культуры начали расселяться по всей Евразии — и «назад» на Кавказ и в Армению, и на Балканский полуостров, в Западную Европу и на Алтай (но не в Анатолию). Так протоиндоевропейский язык разделился на дочерние языки, и так и появился степной компонент в геномах греков бронзового века. Однако этого компонента нет не только у минойцев, но и у некоторых микенцев, останки которых были найдены на континенте.

Вторая статья посвящена генетике жителей Европы и Западной Азии от бронзового века до средневековья, в ней анализируются тысячи геномов с точки зрения происхождения людей и (наконец-то) их внешних черт. В третьей статье исследуется ДНК людей неолита из Месопотамии (юго-восточная Турция и северный Ирак), Кипра и Армении.

Чем сейчас занят первый автор статей, обращаются ли к нему за комментариями, когда весь мир охватила Троянская война по поводу типажа Елены? И обращаться не надо — в последние месяцы он в своем блоге регулярно пишет об этом фильме. Иосиф Лазаридис — квалифицированный зритель, которому трудно угодить. Он цитирует Гомера то по-гречески, то в собственном переводе на английский, и у него множество претензий к фильму, от современной лексики, штанов на Одиссее и способа перевозки троянского коня до культурных и философских вопросов, таких как восприятие героями судьбы и богов. Он даже нашел время написать эссе «The Muffled String. A Meditation on Homer and Christopher Nolan’s The Odyssey» — в нем нет ни слова об антропологических характеристиках персонажей, но очень много о том, что Гомер прекрасен и отвергать предложенные им форму и содержание, чтобы заменить своими, не лучшая идея.

Впрочем, «отсутствие даже попытки подобрать актеров с хоть каким-то отдаленно средиземноморским или греческим фенотипом» и актриса на роль Елены в список раздражающих факторов, перечисленных в блоге, вошли. (В то же время Пенелопу и отчасти Афину эксперт одобрил.) «Гомер оставил Елену чистым холстом, за исключением нескольких общих эпитетов вроде “белорукая”, заставляя нас сосредоточиться на ее характере. Выбрав на ее роль персонажа, контрастирующего с остальными героями, находящегося вне времени и места, независимо от того, как он ее изобразил, Нолан заставляет нас обратить внимание на ее внешность». С этим можно поспорить, и спорят, а мы вернемся к ДНК. 

В одном из недавних своих постов Лазаридис опубликовал результат анализа методом главных компонент (PCA), на котором показано расположение греков бронзового века в пространстве генетического разнообразия относительно других жителей Западной Евразии. Геномы греков, живших 3000–5000 лет назад (а таких геномов у нас уже более двухсот!), образуют компактную группу между геномами населения Европы и Азии, «как и Эгейское море географически». Обычно в популяционной генетике так и бывает, она тесно связана с географией. Разнообразие этой популяции относительно невелико и не включает никаких компонентов не из Западной Евразии. Комментатору, зашедшему поругать фильм, хозяин блога ответил, что тот не туда попал, и это пост про древнюю ДНК.

Строго говоря, были найдены останки отдельных древних людей из Средиземноморья (не из Греции), для которых показано существование африканских предков, и Лазаридис приводит результаты автоматического поиска по такому запросу:. Идентификатор I15940 — мужчина из Сардинии, живший около 4200 лет назад (халколит) и имевший сходство с людьми североафриканского неолита; I7427 — мужчина с территории Испании, живший в Х веке н.э., среди предков которого были люди из Африки южнее Сахары. По-видимому, это всё.

Как же выглядела эта компактная группа?

Был ли Менелай рыжим

Реконструкция черт лица по ДНК пока еще остается сложной задачей, но цвет волос, глаз и кожи —уже почти рутина. У нас есть инструмент HIrisPlex для комбинированного предсказания цвета глаз и волос по ДНК-маркерам (в основном это как раз SNP). HIrisPlex включает 24 маркеров, а затем ее дополнили еще 17 маркерами, которые предсказывают цвет кожи (расширенная система называется HIrisPlex-S, от Hair — Iris — Skin). Поскольку 19 из 24 маркеров HIrisPlex влияют также на пигментацию кожи, некоторую информацию о том, насколько смуглым был человек, можно получить и с ее помощью.

В данных случаях SNP — это, собственно, варианты генов, от которых зависит активность белков, вовлеченных в пигментацию. Например, фермента, который производит меланин, или ионного канала, создающего среду, необходимую для производства меланина. Для синтеза пигмента необходимы многие белки, и вот почему нет единственного «гена черной кожи» или «гена каштановых волос», а есть огромное разнообразие оттенков глаз, волос и кожи. Не забудем еще о гомозиготности и гетерозиготности — гены у человека присутствуют в двух копиях, соответственно, эти копии могут быть идентичными или различаться в той самой букве, важной для активности фермента, отсюда дополнительные пигментации.

Подход, который лег в основу HIrisPlex-S, разработан в начале 2010-х, и его достоверность многократно подтверждена криминалистами, анализирующими образцы ДНК с мест преступления. С древней ДНК сложнее — не всегда удается секвенировать геномы с достаточно высоким покрытием (числом прочтений каждого участка), чтобы получить точную информацию по всем маркерам. Но существуют математические методы, которые даже при нехватке информации позволяют оценить, какие варианты фенотипов возможны, а какие нет.

Про изображения мы немного лукавили: кроме статуй и ваз, есть полихромные микенские и минойские фрески. Они созданы в основном до интересующего нас времени и изображают черноволосых и черноглазых людей, как смуглых, так и белокожих. На некоторых минойских фресках люди одного пола и социального положения имеют разные оттенки кожи, так что невозможно сослаться на загорелых мужчин и незагорелых дев. (Или на половой диморфизм: то, что кожа женщин может быть светлее, чем у соплеменников мужчин, — антропологический факт.)

   Фреска из дворца в Тиринфе: слуга охотников (XIV–XIII вв. до н.э.). Источник: Wikimedia   

  Женщины на колеснице из Тиринфа. Источник: Wikimedia   

 Фрагмент фрески в Кносском дворце (Крит). XV век до н.э. Источник: Wikimedia

Уже в работе 2017 года, где показали генетическое сходство минойцев и микенцев, использовали HIrisPlex. Результаты разочаровали тех, кто воображал ахейских воинов голубоглазыми и златокудрыми (по Гомеру, рыжие волосы у Менелая, а также у самого Ахилла и, возможно, его сына). Зато они полностью совпали с тем, что мы видим на фресках: преимущественно темные волосы и темные глаза. Согласно генетическим данным, голубые глаза были большой редкостью. Соответствующий вариант гена встречался только в гетерозиготном состоянии, то есть у его носителя глаза были темными, но при определенном стечении обстоятельств могли быть голубоглазые дети. Вариант, ассоциированный с «классическими» светлыми волосами, вообще обнаружен не был. Данных по цвету кожи в этом исследовании не очень много, но те, что есть, не указывают на драматические отличия от современных европейцев.

Потеря темных цветов

В работе 2022 года было исследовано больше образцов людей бронзового века из материковой Греции и Анатолии, и фенотипирование проводилось с помощью HIrisPlex-S, то есть цвет кожи определяли специально. В этом исследования проверяли в том числе гипотезу о том, что у древних обитатели Европы глаза, волосы и кожа были существенно темнее, чем у современных).

Действительно, жители Западной Евразии за последние 16 000 лет стали существенно светлее (здесь можно посмотреть рисунок из статьи, на котором представлен этот процесс во времени). В целом древние европейцы — это люди с темными глазами и волосами и промежуточным (intermediate) цветом кожи, по терминологии HIrisPlex-S. (Промежуточный цвет — примерно такой, как у современных жителей юга Европы, в отличие от светлой кожи северных европейцев; также HIrisPlex-S выделяет темную кожу и темную до черного).

Жители Южной Дуги имели более темную пигментацию, чем народы к северу от них, такие как кельты и скифы. Авторы статьи с удовлетворением отмечают, что античные писатели в этом не ошиблись, и добавляют, что сравнение с более южными народами, упомянутыми Геродотом и другими, — эфиопами и египтянами, — станет возможным, когда станут доступны генетические данные с южного берега Средиземного моря.

И представители ямной культуры, тоже включенные в исследование, оказались темноволосыми и темноглазыми, а вовсе не голубоглазыми блондинами. «Арийский миф» — представление о том, что светловолосые европейцы являются потомками древних белокурых носителей протоиндоевропейского языка — в очередной раз не подтвердился, подчеркивают авторы. Все было наоборот: носители были брюнетами, а депигментация европейцев стала результатом отбора под действием многих факторов. И даже наивные представления античных писателей о том, что светлая кожа и волосы этих народов как-то связаны с климатом, могут оказаться ближе к истине (если вспомнить о солнечном ультрафиолете и витамине D), чем «предвзятые взгляды на историю, которые чрезмерно акцентируют внимание на поверхностных чертах в ущерб более значимым аспектам человеческой культуры и биологии».

Что же конкретно с ахейцами, гомеровскими греками? Вот выдержка из дополнительных материалов к статье. Здесь три человека из Анатолии (TUR_Aegean), минойцы с Крита (из пещеры Агиос Хараламбос на высокогорной равнине Ласити на восточном Крите — Minoan_Lasithi), микенцы с материковой Греции (Mycenaean, приблизительно 1700–1200 до н.э.) и неолитические люди Пелопоннеса (Peloponnese_N). В таблице волосы классифицированы два раза — как «темные» и «светлые» и по четырем группам оттенков.

Итого на 20 образцов: индивидов с голубыми/светлыми глазами — ноль, бледнокожих — ноль, белокурых — один. И как среди минойцев, так и среди материковых греков достаточно часто попадаются люди с цветом кожи, который обозначен в HIrisPlex-S как «темный», хотя темных до черного нет.

С тех пор греки, по-видимому, стали более светлыми. О цвете кожи современных людей в научных статьях пишут осторожно, но, например, в работе 2013 года по греческой популяции в том числе калибровали HIrisPlex, и на 119 человек там 11 блондинов и 45 темно-русых либо светлых шатенов, а также 13 голубоглазых и 15 человек с глазами промежуточных цветов (не карими и не черными). Сходные данные получены в исследовании по стоматологии, где изучались корреляции оттенка зубов с оттенками кожи, волос и глаз: блондинов было более 10%, а темные волосы (черные или темно-коричневые) — у 53%.

Интересно, что авторы впервые секвенировали многих микенцев из так называемого Дворца Нестора в Пилосе — это двухэтажное здание, окруженное банями, мастерскими и прочими службами, наиболее сохранное среди всех подобных микенских строений; рядом с ним были обнаружены гробницы. Самый древний среди погребенных индивидов (около 1450 г. до н.э.) — знаменитый Воин с грифоном, останки которого обнаружили археологи из США в мае 2015 года. В гробнице были тысячи артефактов из золота, серебра, бронзы, слоновой кости и полудрагоценных камней; многие изделия имели минойское происхождения. (Грифон, в честь которого назвали находку, был изображен на бляшке из слоновой кости.) Останки принадлежали мужчине в возрасте 30–35 лет. Анализ его генома показал, что генетически он находится в самом центре местной популяции, то есть не был пришлым царем, а правил там, где родился. Но в его геноме, в отличие от других индивидов, погребенных рядом, не было следов происхождения от кочевников ямной культуры. Как мы помним, это характерно для критян, что согласуется и с минойскими артефактами. Но также его предками могли быть жители материковой Греции, не взаимодействовавшие с восточноевропейскими охотниками-собирателями, — такие люди тоже были найдены, в том числе в Пилосе.

 Реконструкция внешности Воина с грифоном. Credit: Lynne Schepartz and Tobias Houlton/HVRU/University of Witwatersrand | Пресс-релиз

Наконец, год назад была опубликована статья исследователей из Университета Феррары (Италия), которые проанализировали 348 древних геномов из Евразии, применив собственный вероятностный метод определения генотипа с помощью HIrisPlex-S в геномах с низким покрытием. Эта работа также показала, что европейцы в древние времена были сильно пигментированными и светлели со временем. (Внимание: когда авторы пишут в абстракте, что «многие европейцы сохранили темный цвет кожи своих африканских предков на протяжении бронзового и железного веков», под «африканскими предками» подразумевается происхождение всего человечества из Африки — факт, с которым серьезные люди давно не спорят, — а не браки с африканцами в неолите или халколите.) Первые светлые фенотипы появляются в мезолите, и кожа неуклонно светлеет, тогда как цвет волос и глаз демонстрирует более разнообразные изменения.

У авторов был 71 образец из бронзового века, в том числе шесть из Греции. Среди них наконец-то появился один рыжий человек из материковой Греции (2007-1915 до н.э.) — шансы на златокудрую и белорукую Елену у поклонников этого образа все-таки есть. Есть среди них и индивид с темной до черного кожей, но он жил задолго до гомеровской эпохи (2849–2621 до н.э.).

Что в итоге? Никаких данных по выходцам из Африки в гомеровской Греции у нас на данный момент нет. Можно, конечно, предположить, что завтра во Дворце Нестора найдут эфиопскую царевну, но обычно, когда разные народы живут рядом, это оставляет след в геномах, а такого следа мы не видим. В то же время гомеровские греки, как и прочие их европейские современники, темнее нынешних европейцев, — были они очень смуглые, темноглазые и темноволосые. Возможно, если какой-нибудь режиссер будущего захочет в новом фильме по гомеровскому эпосу точно воспроизвести частоты аллелей, известные благодаря анализу древней ДНК, этнически чувствительной части аудитории это опять не понравится.